Aposématisme, camouflage et mimiquedit

Le mimétisme müllérien repose sur l’aposématisme ou des signaux d’avertissement. Les organismes dangereux avec ces signaux honnêtes sont évités par les prédateurs, qui apprennent rapidement après une mauvaise expérience à ne plus poursuivre la même proie non rentable. L’apprentissage n’est pas réellement nécessaire pour les animaux qui évitent instinctivement certaines proies; cependant, apprendre de l’expérience est plus courant. Le concept sous-jacent avec les prédateurs qui apprennent est que le signal d’avertissement rend l’organisme nuisible plus facile à retenir que s’il restait aussi bien camouflé que possible. L’aposématisme et le camouflage s’opposent ainsi aux concepts, mais cela ne signifie pas qu’ils s’excluent mutuellement. De nombreux animaux restent discrets jusqu’à ce qu’ils soient menacés, puis utilisent soudainement des signaux d’avertissement, tels que des yeux surprenants, des couleurs vives sur le dessous ou des vocalisations fortes. De cette façon, ils bénéficient du meilleur des deux stratégies. Ces stratégies peuvent également être utilisées différemment tout au long du développement. Par exemple, les grands papillons blancs sont aposématiques en tant que larves, mais sont des mimiques müllériennes une fois qu’ils émergent du développement en tant que papillons adultes.

Avantage sélectivedit

De nombreuses proies différentes d’un même prédateur pourraient toutes utiliser leurs propres signaux d’avertissement, mais cela n’aurait aucun sens pour aucune partie. S’ils pouvaient tous s’entendre sur un signal d’alerte commun, le prédateur aurait moins d’expériences néfastes et la proie perdrait moins d’individus qui l’éduqueraient. Aucune conférence de ce type n’a besoin d’avoir lieu, car une espèce proie qui ressemble un peu à une espèce non rentable sera plus sûre que ses congénères, ce qui permettra à la sélection naturelle de conduire l’espèce proie vers un langage d’avertissement unique. Cela peut conduire à l’évolution du mimétisme batésien et müllérien, selon que le mimique n’est lui-même pas rentable pour ses prédateurs, ou simplement un cavalier libre. Plusieurs espèces peuvent rejoindre la coopérative protectrice, élargissant l’anneau de mimétisme. Müller fournit ainsi une explication du paradoxe de Bates; le mimétisme n’était pas, selon lui, un cas d’exploitation par une espèce, mais plutôt un arrangement mutualiste, bien que son modèle mathématique indique une asymétrie prononcée.

Relation avec le mimétisme batésienedit

Comparaison du mimétisme batésien et müllérien, illustré par un vol stationnaire, une guêpe et une abeille

La stratégie müllérienne est généralement contrastée avec Le mimétisme batésien, dans lequel une espèce inoffensive adopte l’apparence d’une espèce non rentable pour profiter de l’évitement des prédateurs ; le mimétisme batésien est donc en quelque sorte parasite des défenses du modèle, tandis que le Müllérien est à l’avantage mutuel. Cependant, comme les comimiques peuvent avoir des degrés de protection différents, la distinction entre mimétisme müllérien et mimétisme batésien n’est pas absolue, et on peut dire qu’il existe un spectre entre les deux formes.

Les papillons vice-rois et les monarques (types de papillon amiral) sont tous deux des mimiques müllériennes vénéneuses, bien qu’ils aient longtemps été considérés comme batésiens. L’analyse de l’ADN mitochondrial des papillons amiral montre que le vice-roi est la lignée basale de deux espèces sœurs de l’Ouest en Amérique du Nord. La variation des motifs des ailes semble avoir précédé l’évolution de la toxicité, tandis que d’autres espèces restent non toxiques, réfutant l’hypothèse selon laquelle la toxicité de ces papillons est une caractéristique conservée d’un ancêtre commun.

Mimétisme non visuelmodifier

Le mimétisme müllérien ne doit pas nécessairement impliquer un mimétisme visuel; il peut employer l’un des sens. Par exemple, de nombreux serpents partagent les mêmes signaux d’avertissement auditifs, formant un anneau de mimétisme müllérien auditif. Plus d’un signal peut être partagé: les serpents peuvent utiliser à la fois des signaux auditifs et une coloration d’avertissement.

Sélection dépendante de la fréquence négativedit

Il existe une corrélation négative entre la fréquence des mimiques et la « capacité de survie » des deux espèces impliquées. Cela implique qu’il est bénéfique sur le plan de la reproduction pour les deux espèces si les modèles sont plus nombreux que les mimiques, ce qui augmente les interactions négatives entre le prédateur et la proie.

Génétiquemodifier

L’étude du gène Optix permet de mieux comprendre l’évolution du mimétisme des couleurs chez les lépidoptères en particulier. Le gène Optix est responsable des motifs caractéristiques des ailes rouges des papillons Heliconius qui l’aident à signaler aux prédateurs qu’il est toxique. En partageant cette coloration avec d’autres papillons ailés rouges venimeux, le prédateur peut avoir poursuivi auparavant le papillon Heliconius augmente ses chances de survie par association. En cartographiant le génome de nombreuses espèces apparentées de papillons Heliconius, « montrer que l’évolution cis-régulatrice d’un seul facteur de transcription peut conduire à plusieurs reprises l’évolution convergente de motifs de couleurs complexes chez des espèces lointaines apparentées… ». Cela suggère que l’évolution d’un morceau d’ADN non codant qui régule la transcription des gènes voisins peut être la raison d’une coloration phénotypique similaire entre espèces éloignées, ce qui rend difficile de déterminer si le trait est homologue ou simplement le résultat d’une évolution convergente.

Évolution en deux étapesmodifier

Un mécanisme proposé pour le mimétisme müllérien est l' » hypothèse en deux étapes ». Cela indique qu’un grand saut mutationnel établit initialement une ressemblance approximative du mimique avec le modèle, les deux espèces étant déjà aposématiques. Dans un deuxième temps, des changements plus petits établissent une ressemblance plus étroite. Cependant, cela ne fonctionnera probablement que lorsqu’un trait est régi par un seul gène et que de nombreux modèles de coloration sont certainement contrôlés par plusieurs gènes.

Advergence versus mutualismEdit

Formation d’anneaux de mimétisme müllérien par un processus d’advergence d’une espèce ou d’une paire de mimiques à une autre, vraisemblablement plus grandes ou plus abondantes. L’évolution est représentée sur deux axes indiquant les phénotypes pour plus de commodité; en pratique, il y aurait un nombre quelconque de dimensions (par exemple, caractéristiques de coloration). Le modèle prédit un seul anneau de mimétisme dans une zone, mais ce n’est pas le cas chez les papillons Heliconius.

L’imitateur mimique de la grenouille empoisonnée Ranitomeya (Dendrobates) est polymorphe, avec une morphologie rayée qui imite la morphologie rayée noire et jaune de Ranitomeya variabilis, une morphologie tachetée qui imite la morphologie tachetée des hautes terres largement bleu-vert également de R. variabilis, et une morphologie rubanée qui imite la morphologie rubanée rouge et noire de Ranitomeya summersi.

Un imitateur commun de Ranitomeya (Dendrobates) est rayé de manière aposémique de noir et de jaune, mais dans d’autres régions, d’autres morphes imitent des espèces de couleurs différentes.

R. imitator a donc apparemment évolué dans des populations distinctes pour ressembler à des cibles différentes, c’est-à-dire qu’il a changé pour ressembler (comme annoncé) à ces espèces cibles, plutôt que R. imitator et les autres espèces convergent mutuellement de la manière supposée par Müller pour les papillons tropicaux.

Une telle advergence peut être fréquente. Le mécanisme a été proposé par l’entomologiste F. A. Dixey en 1909 et est resté controversé; le biologiste évolutionniste James Mallet, examinant la situation en 2001, a suggéré que dans le mimétisme müllérien, l’advergence peut être plus fréquente que la convergence. Dans une évolution défavorable, l’espèce imitant répond à la prédation en venant ressembler de plus en plus au modèle. Tout avantage initial est donc au mimique, et il n’y a pas de mutualisme implicite, comme il y en aurait avec la théorie de la convergence originale de Müller. Cependant, une fois que le modèle et l’imitation sont devenus étroitement similaires, un certain degré de protection mutuelle devient probable. Cette théorie permettrait de prédire que toutes les espèces imitant une zone devraient converger sur un seul motif de coloration. Cependant, cela ne semble pas se produire dans la nature, car les papillons Heliconius forment de multiples anneaux mimétiques müllériens dans une seule zone géographique. La découverte implique que des forces évolutives supplémentaires sont probablement à l’œuvre.

Mimicry complexesEdit

Müllerian mimicry often occurs in clusters of multiple species called rings. Müllerian mimicry is not limited to butterflies, where rings are common; les anneaux de mimétisme se produisent chez les hyménoptères, tels que les bourdons et d’autres insectes, et chez les vertébrés, y compris les poissons et les serpents coralliens. Les bourdons Bombus sont tous de couleur aposémique en combinaisons, souvent des rayures, de noir, de blanc, de jaune et de rouge; et toutes leurs femelles ont des piqûres, de sorte qu’elles ne sont certainement pas rentables pour les prédateurs. Il existe des preuves que plusieurs espèces de bourdons dans chacune de plusieurs régions du monde, à savoir les côtes ouest et Est américaines, l’Europe occidentale et le Cachemire, ont convergé ou se sont opposées à des motifs de coloration mutuellement mimétiques. Chacune de ces zones a un à quatre anneaux de mimétisme, avec des motifs différents de ceux des autres zones.

De nombreuses espèces de fourmis de velours nord-américaines du genre Dasymutilla sont impliquées dans des complexes de mimétisme.

Les relations entre les imitations peuvent devenir complexes. Par exemple, le poison fangblenny Meiacanthus spp. ont des canines creuses et des glandes empoisonnées, et sont évités par les poissons prédateurs. Le Plagiotremus townsendi de Blenny ressemble à Meiacanthus et est mangé par une variété de prédateurs, c’est donc un mimique batésien dans leur cas: mais il est évité par le poisson-lion, Pterois volitans, ce qui en fait également un mimique müllérien.

Les ensembles d’anneaux associés sont appelés complexes. De grands complexes sont connus parmi les fourmis de velours nord-américaines du genre Dasymutilla. Sur les 351 espèces examinées dans une étude, 336 présentaient des similitudes morphologiques, formant apparemment 8 anneaux mimétiques distincts; 65 espèces dans une autre étude semblaient former six anneaux séparables à la fois par morphologie et par géographie.