学習目標

このセクションの終わりまでに、次のことができます。

• カルビンサイクルを説明
• 炭素固定を定義
• 光合成がすべての生物のエネルギーサイクルでどのように機能するかを説明

図1。 光依存性反応は、太陽からのエネルギーを利用してATPとNADPHを生成する。 これらのエネルギーを運ぶ分子は、カルビンサイクル反応が起こる間質に移動します。

図2. カルビンサイクルには3つの段階があります。 第1段階では、酵素RuBisCOは有機分子に二酸化炭素を組み込む。 ステージ2では、有機分子が還元される。 ステージ3では、サイクルを開始する分子であるRuBPが再生され、サイクルが継続できるようになります。要約すると、CO2から6個の炭素原子を固定するにはカルビンサイクルの6回転が必要です。 これらの6つのターンは、還元段階で12個のATP分子および12個のNADPH分子および再生段階で6個のATP分子からのエネルギー入力を必要とする。

行動中の進化

光合成

図3。 砂漠の過酷な条件に住んでいることは、このサボテンのような植物がカルビンサイクルの外で反応の変化を進化させるように導いた。 これらの変化は効率を高め、水およびエネルギーの節約を助ける。 （クレジット: Piotr Wojtkowski)

基本的なプロセスは時間の時代にわたってほとんど変わっていないので、すべての光合成生物の共有された進化の歴史は顕著です。 熱帯雨林の巨大な熱帯の葉と小さなシアノバクテリアの間でさえ、水を電子供与体として使用する光合成のプロセスと成分はほとんど同じままです。 光システムは、光を吸収し、エネルギーを変換するために電子輸送鎖を使用するように機能します。 カルビンサイクル反応は、このエネルギーで炭水化物分子を組み立てます。しかし、すべての生化学的経路と同様に、様々な条件は、基本的なパターンに影響を与える様々な適応をもたらす。

しかし、すべての生化学的経路と同様に、 乾燥気候の植物における光合成（図3）は、水を節約する適応とともに進化してきました。 過酷な乾燥した熱では、一滴の水と貴重なエネルギーが生き残るために使用されなければなりません。 このような植物では二つの適応が進化してきました。 一つの形態では、CO2のより効率的な使用は、暑い日に気孔が閉鎖されているときのように、CO2が不足している場合でも、植物が光合成を可能にする。 他の適応は、この時点で気孔を開くことがより涼しい温度のために水を節約するので、夜間にカルビンサイクルの予備反応を行う。 さらに、この適応は、植物が非常に乾燥した期間に直面する極端なメカニズムである気孔を全く開かずに低レベルの光合成を行うことを可能にした。

原核生物における光合成

光合成の二つの部分—光依存反応とカルビンサイクル-は、葉緑体で起こるように記載されています。 しかし、シアノバクテリアのような原核生物は、膜結合細胞小器官を欠いている。 原核生物の光合成独立栄養生物は、葉緑素の付着と光合成のための原形質膜のフォールディングを持っています（図4）。 シアノバクテリアのような生物が光合成を行うことができるのはここです。

図4。 光合成原核生物は、チラコイドのように機能する原形質膜の領域を形成している。 これらは葉緑体などの細胞小器官には含まれていませんが、光合成を行うために必要な成分はすべて存在します。 （クレジット：Matt Russellのscale-bar data）

エネルギーサイクル

生物は炭水化物分子を分解することによってエネルギーにアクセスします。 しかし、植物が炭水化物分子を作るのであれば、なぜそれらを分解する必要があるのでしょうか？ 炭水化物は、すべての生き物のエネルギーの貯蔵分子です。 エネルギーはATPのような分子に貯蔵することができますが、炭水化物は化学エネルギーのためのはるかに安定した効率的な貯蔵所です。 光合成生物はまた、炭水化物に貯蔵されたエネルギーを収穫するために呼吸の反応を行い、例えば植物は葉緑体に加えてミトコンドリアを有する。あなたは光合成のための全体的な反応ことに気づいたかもしれません：

6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2

細胞呼吸のための全体的な反応の逆である：

6O2+C6H12o6→6CO2+6H2O

光合成は副生成物として酸素を生成し、呼吸は副生成物として二酸化炭素を生成する。自然界では、廃棄物のようなものはありません。

物質のすべての単一の原子は、無期限にリサイクル、保存されています。 物質は、あるタイプの分子から別のタイプの分子に形を変えたり移動したりしますが、消えることはありません（図5）。

図5。 炭素循環では、光合成と細胞呼吸の反応は相互の反応物と生成物を共有しています。 (credit:modification of work by Stuart Bassil)

CO2は、酸素が光合成の廃棄物であるよりも、呼吸によって生成される廃棄物の一形態ではありません。 両方とも、他の反応に移行する反応の副産物です。 光合成は葉緑体で炭水化物を作るためにエネルギーを吸収し、好気性の細胞呼吸は酸素を使ってミトコンドリアの炭水化物を分解することによってエ 両方のオルガネラは、他の反応を駆動するために必要なエネルギーを生成するために電子輸送鎖を使用します。 光合成と細胞呼吸は生物学的サイクルで機能し、生物は数百万マイル離れた星の中で発生する生命維持エネルギーにアクセスすることができます。

セクションの概要

光合成の第一段階で形成されたエネルギーキャリアを使用して、カルビンサイクル反応は、炭水化物分子を構築するた 酵素であるRuBisCOは、CO2とRuBPを組み合わせることによって固定反応を触媒する。 得られた6炭素化合物は2つの3炭素化合物に分解され、ATPとNADPHのエネルギーがこれらの分子をG3Pに変換するために使用されます。G3Pの3炭素分子のうちの1つは、炭水化物分子の一部になるためにサイクルを去ります。 残りのG3P分子は、より多くのCO2と反応する準備ができているRuBPに戻って形成されるサイクルにとどまります。 光合成は、細胞呼吸のプロセスとバランスの取れたエネルギーサイクルを形成する。 植物は葉緑体とミトコンドリアの両方を含んでいるので、光合成と細胞呼吸の両方が可能です。