Aposematismo, camuflaje y mimetizadeditar

El mimetismo mülleriano se basa en el aposematismo, o señales de advertencia. Los depredadores evitan los organismos peligrosos con estas señales honestas, que aprenden rápidamente después de una mala experiencia a no perseguir de nuevo a la misma presa no rentable. El aprendizaje no es realmente necesario para los animales que instintivamente evitan ciertas presas; sin embargo, aprender de la experiencia es más común. El concepto subyacente con los depredadores que aprenden es que la señal de advertencia hace que el organismo nocivo sea más fácil de recordar que si permaneciera tan bien camuflado como sea posible. El aposematismo y el camuflaje son conceptos opuestos, pero esto no significa que se excluyan mutuamente. Muchos animales permanecen discretos hasta que se ven amenazados, y de repente emplean señales de advertencia, como manchas oculares sorprendentes, colores brillantes en el envés o vocalizaciones fuertes. De esta manera, disfrutan de lo mejor de ambas estrategias. Estas estrategias también pueden emplearse de manera diferente a lo largo del desarrollo. Por ejemplo, las mariposas blancas grandes son aposemáticas como larvas, pero son mímicas müllerianas una vez que emergen del desarrollo como mariposas adultas.

Ventaja selectivaeditar

Muchas presas diferentes del mismo depredador podrían emplear sus propias señales de advertencia, pero esto no tendría sentido para ninguna de las partes. Si todos pudieran ponerse de acuerdo en una señal de advertencia común, el depredador tendría menos experiencias perjudiciales, y la presa perdería menos individuos educándolo. No es necesario que se lleve a cabo tal conferencia, ya que una especie presa que resulta parecerse un poco a una especie no rentable será más segura que sus congéneres, lo que permitirá que la selección natural conduzca a las especies presas hacia un único lenguaje de advertencia. Esto puede llevar a la evolución del mimetismo batesiano y mülleriano, dependiendo de si el mimetismo en sí no es rentable para sus depredadores, o simplemente un jinete libre. Múltiples especies pueden unirse a la cooperativa protectora, expandiendo el anillo de mimetismo. Müller dio así una explicación a la paradoja de Bates; el mimetismo no era, en su opinión, un caso de explotación por una especie, sino más bien un arreglo mutualista, aunque su modelo matemático indicaba una asimetría pronunciada.

Relación con el mimetismo Batesianoeditar

Comparación de mimetismo batesiano y mülleriano, ilustrado con una mosca, una avispa y una abeja

La estrategia mülleriana generalmente se contrasta con El mimetismo batesiano, en el que una especie inofensiva adopta la apariencia de una especie no rentable para obtener la ventaja de evitar a los depredadores; el mimetismo batesiano es, por lo tanto, en un sentido parasitario en las defensas del modelo, mientras que el mülleriano es de beneficio mutuo. Sin embargo, debido a que los comímicos pueden tener diferentes grados de protección, la distinción entre mímica mülleriana y batesiana no es absoluta, y se puede decir que hay un espectro entre las dos formas.

Las mariposas Virrey y los monarcas (tipos de mariposa almirante) son imitaciones venenosas de Müllerian, aunque durante mucho tiempo se pensó que eran batesianas. El análisis de ADN mitocondrial de mariposas almirante muestra que el virrey es el linaje basal de dos especies hermanas occidentales en América del Norte. La variación en los patrones de alas parece haber precedido a la evolución de la toxicidad, mientras que otras especies permanecen no tóxicas, refutando la hipótesis de que la toxicidad de estas mariposas es una característica conservada de un ancestro común.

Mímica no visualeditar

La mímica mülleriana no necesita implicar mímica visual; puede emplear cualquiera de los sentidos. Por ejemplo, muchas serpientes comparten las mismas señales de advertencia auditivas, formando un anillo mímico mülleriano auditivo. Se puede compartir más de una señal: las serpientes pueden hacer uso tanto de señales auditivas como de coloración de advertencia.

Selección negativa dependiente de la frecuenciaeditar

Existe una correlación negativa entre la frecuencia de los miméticos y la «supervivencia» de ambas especies involucradas. Esto implica que es beneficioso reproductivamente para ambas especies si los modelos superan en número a los imitadores; esto aumenta las interacciones negativas entre el depredador y la presa.

Genéticoseditar

A través del estudio del gen Optix, se puede ver una visión de la evolución de la mimetismo de color mimético en Lepidópteros en particular. El gen Optix es responsable de los patrones de alas rojas característicos de las mariposas Heliconius que las ayudan a señalar a los depredadores que son tóxicas. Al compartir esta coloración con otras mariposas aladas rojas venenosas, el depredador puede haber perseguido previamente a la mariposa Heliconius, lo que aumenta sus posibilidades de supervivencia a través de la asociación. Al mapear el genoma de muchas especies relacionadas de mariposas Heliconius, » muestran que la evolución cis-reguladora de un solo factor de transcripción puede conducir repetidamente la evolución convergente de patrones de color complejos en especies relacionadas lejanamente…». Esto sugiere que la evolución de una pieza de ADN no codificante que regula la transcripción de genes cercanos puede ser la razón detrás de una coloración fenotípica similar entre especies distantes, lo que dificulta determinar si el rasgo es homólogo o simplemente el resultado de la evolución convergente.

Evolución en dos escaloseditar

Un mecanismo propuesto para la imitación mülleriana es la «hipótesis de dos pasos». Esto afirma que un gran salto mutacional establece inicialmente una semejanza aproximada del mimetismo con el modelo, ya que ambas especies son aposemáticas. En un segundo paso, los cambios más pequeños establecen un parecido más cercano. Sin embargo, es probable que esto solo funcione cuando un rasgo está gobernado por un solo gen, y muchos patrones de coloración ciertamente están controlados por múltiples genes.

Advergencia versus mutualismEdit

Formación de anillos mímicos müllerianos por un proceso de adversidad de una especie o par de mímicos a otra, presumiblemente más grandes o abundantes. La evolución se muestra en dos ejes que denotan fenotipos para mayor comodidad; en la práctica, habría cualquier número de dimensiones (por ejemplo, características de coloración). El modelo predice un solo anillo de imitación en un área, pero este no es el caso de las mariposas Heliconius.

La rana venenosa imitadora Ranitomeya (Dendrobates) es polimórfica, con un morfo rayado que imita el morfo rayado negro y amarillo de Ranitomeya variabilis, un morfo manchado que imita el morfo manchado de las tierras altas en gran parte azul verdoso también de R. variabilis, y un morfo con bandas que imita el Ranitomeya summersi con bandas rojas y negras.

Un imitador de Ranitomeya (Dendrobates) es aposemáticamente rayado negro y amarillo, pero en otras áreas, otros morfos imitan especies de colores diferentes.

Por lo tanto, R. imitator ha evolucionado en poblaciones separadas para parecerse a objetivos diferentes, es decir, ha cambiado para parecerse a esas especies objetivo, en lugar de que R. imitator y las otras especies convergieran mutuamente de la manera que Müller suponía para las mariposas tropicales.

Tal adversidad puede ser común. El mecanismo fue propuesto por el entomólogo F. A. Dixey en 1909 y ha permanecido controvertido; el biólogo evolutivo James Mallet, revisando la situación en 2001, sugirió que en el mimetismo mülleriano, la adversidad puede ser más común que la convergencia. En una evolución adversa, la especie imitadora responde a la depredación llegando a parecerse más y más al modelo. Cualquier beneficio inicial es, por lo tanto, para el mímico, y no hay mutualismo implícito, como lo habría con la teoría de convergencia original de Müller. Sin embargo, una vez que el modelo y el mímico se han vuelto muy similares, es probable que exista cierto grado de protección mutua. Esta teoría predice que todas las especies que imitan en un área deben converger en un único patrón de coloración. Sin embargo, esto no parece suceder en la naturaleza, ya que las mariposas Heliconius forman múltiples anillos mímicos müllerianos en una sola área geográfica. El hallazgo implica que probablemente hay fuerzas evolutivas adicionales en acción.

Mimetismo complexesEdit

• Muchos familiares los abejorros son Mülleriana imita, con eficaz picaduras de insectos y similares coloración de advertencia

Mülleriana mimetismo a menudo se produce en grupos de varias especies llamadas anillos. El mimetismo mülleriano no se limita a las mariposas, donde los anillos son comunes; los anillos de imitación se encuentran entre los himenópteros, como los abejorros y otros insectos, y entre los vertebrados, incluidos los peces y las serpientes coralinas. Los abejorros Bombus son todos aposemáticamente coloreados en combinaciones, a menudo rayas, de negro, blanco, amarillo y rojo; y todas sus hembras tienen picaduras, por lo que ciertamente no son rentables para los depredadores. Hay evidencia de que varias especies de abejorros en cada una de varias áreas del mundo, a saber, las costas Oeste y Este de América, Europa Occidental y Cachemira, han convergido o se han enfrentado en patrones de coloración mutuamente miméticos. Cada una de estas áreas tiene de uno a cuatro anillos de imitación, con patrones diferentes de los de otras áreas.

Muchas especies de hormigas de terciopelo norteamericanas del género Dasymutilla están involucradas en complejos de mimetismo.

Las relaciones entre imitaciones pueden volverse complejas. Por ejemplo, el veneno fangblenny Meiacanthus spp. tienen caninos huecos y glándulas venenosas, y son evitados por los peces depredadores. El blenny Plagiotremus townsendi se parece al Meiacanthus y es comido por una variedad de depredadores, por lo que es un imitador batesiano en su caso: pero es evitado por el pez león, Pterois volitans, lo que lo convierte también en un imitador mülleriano.

Los conjuntos de anillos asociados se denominan complejos. Grandes complejos son conocidos entre las hormigas de terciopelo norteamericanas del género Dasymutilla. De las 351 especies examinadas en un estudio, 336 tenían similitudes morfológicas, aparentemente formando 8 anillos miméticos distintos; 65 especies en otro estudio parecían formar seis anillos separables por morfología y geografía.