Aposematisme, camouflage en mimicryEdit

Mülleriaanse mimicry berust op aposematisme, of waarschuwingssignalen. Gevaarlijke organismen met deze eerlijke signalen worden vermeden door roofdieren, die snel leren na een slechte ervaring niet dezelfde onrendabele prooi opnieuw na te streven. Leren is eigenlijk niet nodig voor dieren die instinctief bepaalde prooien vermijden; maar leren uit ervaring komt vaker voor. Het onderliggende concept bij roofdieren die leren is dat het waarschuwingssignaal het schadelijke organisme gemakkelijker te onthouden maakt dan wanneer het zo goed mogelijk gecamoufleerd bleef. Aposematisme en camouflage zijn op deze manier tegengestelde concepten, maar dit betekent niet dat ze elkaar uitsluiten. Veel dieren blijven onopvallend tot ze bedreigd worden, en gebruiken dan plotseling waarschuwingssignalen, zoals verrassende oogvlekken, heldere kleuren aan de onderzijde of luide geluiden. Op deze manier genieten ze van het beste van beide strategieën. Deze strategieën kunnen ook in de loop van de ontwikkeling verschillend worden toegepast. Bijvoorbeeld, grote witte vlinders zijn aposematisch als larven, maar zijn Müllerian nabootsen zodra ze uit de ontwikkeling als volwassen vlinders.

selectief voordeel

veel verschillende prooien van hetzelfde roofdier zouden allemaal hun eigen waarschuwingssignalen kunnen gebruiken, maar dit zou voor geen enkele partij zinvol zijn. Als ze het allemaal eens konden worden over een gemeenschappelijk waarschuwingssignaal, zou het roofdier minder schadelijke ervaringen hebben, en de prooi zou minder individuen verliezen die het opleiden. Zo ‘ n conferentie hoeft niet plaats te vinden, want een prooisoort die er toevallig een beetje uitziet als een onrendabele soort zal veiliger zijn dan zijn soortgenoten, waardoor natuurlijke selectie de prooisoorten naar één waarschuwingstaal kan drijven. Dit kan leiden tot de evolutie van zowel Batesiaanse als Mülleriaanse nabootsing, afhankelijk van of de nabootsing zelf onrendabel is voor zijn roofdieren, of gewoon een free-rider. Meerdere soorten kunnen zich aansluiten bij de beschermende coöperatie, waardoor de mimicry ring wordt uitgebreid. Müller gaf zo een verklaring voor Bates ‘ paradox; de nabootsing was volgens hem geen geval van exploitatie door één soort, maar eerder een mutualistische rangschikking, hoewel zijn wiskundig model een uitgesproken asymmetrie aangaf.

verband met Batesiaanse mimicryEdit

Vergelijking van Batesian en Müllerian mimiek, geïllustreerd met een zweefvlieg, een wesp en een hommel

De Müllerian strategie is meestal in schril contrast met Batesian mimicry, in welke onschadelijke soorten neemt het uiterlijk van een onrendabele soorten te krijgen het voordeel van de roofdieren’ vermijden; Batesian mimicry is dus in zekere zin parasiteert op het model van de verdediging, terwijl Müllerian is, tot wederzijds voordeel. Echter, omdat comimics verschillende beschermingsgraden kunnen hebben, is het onderscheid tussen Mülleriaanse en Batesiaanse mimicry niet absoluut, en er kan worden gezegd dat er een spectrum tussen de twee vormen.

Onderkaakvlinders en monarchen (soorten admiraal-vlinders) zijn beide giftige Mülleriaanse nabootsingen, hoewel men lang dacht dat ze Batesiaans waren. Mitochondriale DNA-analyse van admiraal vlinders toont aan dat de onderkoning de basale afstamming is van twee Westelijke zustersoorten in Noord-Amerika. De variatie in vleugelpatronen lijkt te zijn voorafgegaan aan de evolutie van toxiciteit, terwijl andere soorten niet-toxisch blijven, wat de hypothese weerlegt dat de toxiciteit van deze vlinders een behouden kenmerk is van een gemeenschappelijke voorouder.

niet-visuele mimicryEdit

Mülleriaanse mimicry hoeft geen visuele mimicry te omvatten; het kan elk van de zintuigen gebruiken. Bijvoorbeeld, veel slangen delen dezelfde auditieve waarschuwingssignalen, het vormen van een auditieve Müllerian mimicry ring. Er kan meer dan één signaal worden gedeeld: slangen kunnen gebruik maken van zowel auditieve signalen als waarschuwingskleuring.

negatieve frequentieafhankelijke selectiedit

Er is een negatieve correlatie tussen de frequentie van mimics en de “overlevingskans” van beide betrokken soorten. Dit houdt in dat het reproductief gunstig is voor beide soorten als de modellen groter zijn dan de nabootsingen; dit verhoogt de negatieve interacties tussen roofdier en prooi.

GeneticsEdit

enig inzicht in de evolutie van mimetische kleurenimicry bij Lepidoptera in het bijzonder kan worden gezien door de studie van het Optix-gen. Het Optix-gen is verantwoordelijk voor de kenmerkende rode vleugelpatronen van de Heliconius vlinders die het signaal geven aan roofdieren dat het giftig is. Door het delen van deze kleur met andere giftige rode gevleugelde vlinders kan het roofdier eerder achtervolgd hebben de Heliconius vlinder vergroot zijn kans op overleving door associatie. Door het in kaart brengen van het genoom van vele verwante soorten van Heliconius vlinders “laten zien dat de cis-regulerende evolutie van een enkele transcriptiefactor herhaaldelijk de convergente evolutie van complexe kleurpatronen in ver verwante soorten kan drijven…”. Dit stelt voor dat de evolutie van een niet-codeert stuk van DNA dat de transcriptie van nabijgelegen genen regelt de reden achter gelijkaardige phenotypic kleuring tussen verre species kan zijn, makend het moeilijk om te bepalen of de eigenschap homologe of eenvoudig het resultaat van convergente evolutie is.

Two step evolutionEdit

Een voorgesteld mechanisme voor Mülleriaanse mimicry is de “two step hypothesis”. Dit stelt dat een grote mutationele sprong in eerste instantie een benaderende gelijkenis van de nabootsing met het model, beide soorten al aposematisch. In een tweede stap vestigen kleinere veranderingen een grotere gelijkenis. Dit is slechts waarschijnlijk om te werken, echter, wanneer een eigenschap door één enkel gen wordt geregeerd, en vele kleuringspatronen zeker door veelvoudige genen worden gecontroleerd.

Advergence versus mutualismEdit

vorming van Mülleriaanse mimicry ringen door een proces van advergence van een soort of paar mimics naar een andere, vermoedelijk groter of meer overvloedig. Evolutie wordt getoond op twee assen die fenotypen aangeven voor het gemak; in de praktijk zou er een aantal dimensies (bijvoorbeeld kleurkenmerken). Het model voorspelt een enkele mimicry ring in een gebied, maar dit is niet het geval bij Heliconius vlinders.

De imitator van de gifkikker Ranitomeya (Dendrobates) is polymorf, met een gestreepte morph die de zwart-geel gestreepte morph van Ranitomeya variabilis imiteert, een gevlekte morph die ook de grotendeels blauwgroene Hoogland gevlekte morph van R. variabilis imiteert, en een gestreepte morph die de Rood-zwart gestreepte Ranitomeya summersi imiteert.

Een veel voorkomende morph van Ranitomeya (Dendrobates) imitator is aposematisch Gestreept Zwart en geel, maar in andere gebieden imiteren andere morphs verschillend gekleurde soorten.

R. imitator is dus blijkbaar geëvolueerd in afzonderlijke populaties om op verschillende doelsoorten te lijken, dat wil zeggen dat het veranderd is om op die doelsoorten te lijken, in plaats van dat zowel R. imitator als de andere soorten onderling convergeren op de manier die Müller voor tropische vlinders veronderstelde.

dergelijke tegenslagen kunnen vaak voorkomen. Het mechanisme werd voorgesteld door de entomoloog F. A. Dixey in 1909 en is controversieel gebleven; evolutionair bioloog James Mallet, die de situatie in 2001 onderzocht, suggereerde dat in Mülleriaanse nabootsing, tegenslag vaker voorkomt dan convergentie. In tegenstrevende evolutie reageert de nabootsende soort op predatie door steeds meer op het model te gaan lijken. Elk eerste voordeel is dus voor het nabootsen, en er is geen impliciet mutualisme, zoals er zou zijn met Müller ‘ s oorspronkelijke convergentie theorie. Zodra model en nabootsing echter sterk op elkaar lijken, wordt een zekere mate van wederzijdse bescherming waarschijnlijk. Deze theorie zou voorspellen dat alle nabootsende soorten in een gebied zouden moeten convergeren op een enkel patroon van kleuring. In de natuur lijkt dit echter niet te gebeuren, aangezien Heliconius-vlinders in één geografisch gebied meerdere Mülleriaanse nabootsingsringen vormen. De bevinding impliceert dat er waarschijnlijk nog meer evolutionaire krachten aan het werk zijn.

Mimicry complexesEdit

Müllerian mimicry treedt vaak op in clusters van meerdere soorten genoemd ringen. Müllerian mimicry is niet beperkt tot vlinders, waar ringen zijn gemeenschappelijk; mimicry ringen komen voor onder Hymenoptera, zoals hommels, en andere insecten, en onder gewervelde dieren, waaronder vissen en koraalslangen. Hommels Bombus zijn allemaal aposematisch gekleurd in combinaties, vaak strepen, van zwart, wit, geel en rood; en al hun vrouwtjes hebben steken, dus ze zijn zeker niet winstgevend voor roofdieren. Er is bewijs dat verschillende soorten hommels in elk van verschillende gebieden van de wereld, namelijk de Amerikaanse West-en Oostkust, West-Europa en Kasjmir, hebben geconvergeerd of bestreden op wederzijds mimetische kleuringspatronen. Elk van deze gebieden heeft een tot vier nagebootste ringen, met patronen verschillend van die in andere gebieden.

veel soorten Noord-Amerikaanse fluwelen mieren van het geslacht Dasymutilla zijn betrokken bij mimicry complexen.

de relaties tussen mimics kunnen complex worden. Bijvoorbeeld, de giftige fangblenny Meiacanthus spp. hebben holle hoektanden en gifklieren, en worden vermeden door roofvissen. De blenny Plagiotremus townsendi lijkt op Meiacanthus en wordt gegeten door een verscheidenheid aan roofdieren, dus het is een Batesiaanse nabootsing in hun geval: maar het wordt vermeden door de leeuwenvis, Pterois volitans, waardoor het ook een Mülleriaanse nabootsing.

verzamelingen van geassocieerde ringen worden complexen genoemd. Grote complexen zijn bekend onder de Noord-Amerikaanse fluwelen mieren van het geslacht Dasymutilla. Van de 351 soorten die in één studie werden onderzocht, hadden er 336 morfologische overeenkomsten, die blijkbaar 8 verschillende mimetische ringen vormden; 65 soorten in een andere studie bleken zes ringen te vormen die zowel door morfologie als geografie gescheiden konden worden.