Här är något jag har kommit tillbaka till vid några tillfällen på Tet Zoo; Det är något som måste sägas så ofta som möjligt, eftersom det är ganska fantastiskt. Grodor och paddor – kollektivt, anuraner – är verkligen, riktigt konstigt. De är bland de konstigaste av alla tetrapoder, faktiskt. Och medan det uttalandet kan tillämpas på kunskap om deras reproduktiva mångfald eller mångfalden av deras larver (aka tadpoles), tillämpar jag det idag på sina skelett.

Anuranskelett är konstiga av flera skäl: eftersom de är massivt ’reducerade’ (i termer av antal element och områden av ossifikation) i förhållande till andra tetrapoder, eftersom de är konstigt arkaiska (de behåller några bitar och bitar som annars saknas i moderna tetrapoder) och eftersom de är nya och högspecialiserade (med väsentligt modifierade anatomiska konfigurationer i delar av sina skelett). Låt oss titta på detaljerna. Jag bör notera att de funktioner som diskuteras här är typiska för ’moderna’ anuraner (eller Krona-anuraner); de är inte fallet i några av de tidigaste medlemmarna i anuran härstamning.

anuranskallen är anmärkningsvärd för de relativt få element som den innehåller: element som vanligtvis finns i tetrapodskallar har gått förlorade eller smält med intilliggande strukturer. Det mesta av skalletaket är bildat av det jätte frontoparietala komplexet som vanligtvis börjar som en parad struktur men slutar som en jätteplatta som bildar regionen mellan de stora ögonkontakterna. Gommen är vad vi kallar mycket fenestrated, vilket innebär att det mesta av dess yta upptas av enorma utrymmen. Praktiskt taget alla anuraner saknar en tandvård i underkäken, det konstiga undantaget är bukhinnan Gastrotheca. Som nämnts här på Tet Zoo tidigare (se länkar nedan) måste Gastrotheca helt enkelt ha utvecklat dessa tänder från förfäder som saknade dem, ett entydigt fall av återutveckling av en ’förlorad’ struktur. Tandliknande strukturer – så kallade odontoider-har utvecklats vid några tillfällen (Fabrezi & Emerson 2003).

anurans ryggrad reduceras väsentligt: anuraner har (högst) nio presakrala ryggkotor, och vissa har så få som fem. Sakrummet involverar bara en enda ryggkotor som har ett par stout tvärgående processer: deras korsning med bäckenet (som läses vidare) är mobil, ibland mycket så (Whiting 1961). Ribben är antingen mycket reducerade eller frånvarande. Det stämmer: inga revben. Uppenbarligen anuraner inte anställa costal ventilation i andning (det vill säga användning av revbenen i drift lungorna). De förlitar sig istället på buccal pumpning, där rörelse av halsmuskulaturen kontrollerar inandning och utandning.

Anuran lemmar och lemmar gördlar är också udda jämfört med andra tetrapoder. Anuraner har fyra fingrar, men är dessa siffror I-IV eller II-V? En ytterligare struktur som kallas prepollexen har tolkats som den sanna siffran I av vissa författare, i vilket fall de stora siffrorna är II-V. utvecklingsdata visar emellertid att prepollexen är en nyhet relaterad till ökad benbildning i fingrarna (Fabrezi 2001). Denna struktur är ofta stor och komplex och det finns till och med grodor (som treefrog Hysiboas andinus) där det är en stor, krökt spik som sticker ut från huden; i andra är dess form och till och med dess närvaro sexuellt dimorf. En liknande struktur – prehallux – finns i foten. Återigen finns det tillfällen då det har tolkats som en sann siffra, en slutsats som skulle göra anurans hexadactyl (Galis et al. 2001).

radien och ulna smälts samman och bildar ett sammansatt element som kallas radioulna. Under tiden är benen i bröstbandet komplexa och kompletteras av ett sortiment av nya element. De parade nyckelbenen och koracoiderna är tvärgående stänger, separerade längs mittlinjen av epicoracoidbroskarna och sternum/xiphisternum. Omosternum projicerar anteriort från korsningen av nyckelbenen, och procoracoiderna är fästa vid både de bakre marginalerna på nyckelbenen och epicoracoiden. I vissa anuraner är epicoracoidbroskarna uppenbarligen Parade och båda komponenterna överlappar varandra tydligt på mittlinjen och bildar det som kallas arciferal-tillståndet. I andra smälter epicoracoidbroskarna vid mittlinjen och bildar firmatisterns tillstånd. Både en cleithrum och en broskig suprascapula är närvarande dorsal till scapulaen (Havelkov Bisexual & ro Auguiek 2006): anuran cleithrum är en relik och mycket mindre viktig i storlek och form än den är i temnospondyler och andra fossila släktingar till anuraner. Omosternum och xiphisternum verkar vara nya strukturer som kan ha en roll i stötdämpning. Ett mittlinjeelement som finns i anuran förfäder-interclavicle-är frånvarande.

anuranbäckenet består av en cylindrisk, stavliknande centralenhet (urostilen) omgiven av två superlånga, axelliknande ilia. Reducerade, plattliknande (och typiskt oossifierade) pubic ben är närvarande under ilia och parade, broskiga prepubiska eller epipubiska ben är ibland också närvarande. Ilia roterar under utveckling: de börjar med en vertikal orientering (det förfaderliga,”normala”tillståndet för tetrapoder) men slutar med sina långa axlar nära parallellt med ryggraden (ro Jacobkoc Jacob & ro Jacobek 2005). En följd av denna rotation är att acetabulum (höftuttaget) ligger långt bakom sakrummet och i själva verket är ungefär i nivå med svansens position (ro Exceptionicoc & ro Exceptioniek 2005).

den stavliknande strukturen mellan de två halvorna av bäckenet-urostilen – ser ut (till personer som är mer bekanta med osteologin hos andra tetrapodgrupper) för att vara en smält, förenklad uppsättning sakrala och dorsala ryggkotor, men det är konstigare än det: det innehåller faktiskt både en ossifierad hypokord, manteln som omger ryggraden sladd och tre eller fyra smälta kaudala ryggkotor. Det är rätt, utvecklingsstudier har visat att vuxna anuraner har kaudala ryggkotor (ro exceptional Kotor & ro Ouguiek 2005), om än kaudala ryggkotor som är helt införlivade i en helt unik, stavliknande struktur där alla kännetecken har utplånats.

Anuran bakben är i allmänhet mycket långsträckta. Tibia och fibula smälts samman och bildar en annan sammansatt struktur som kallas tibiofibula, medan astragalus och calcaneum har blivit långsträckta, tibia – och fibula-liknande strukturer (benämnd tibiale och fibulare) som effektivt fungerar som ett ytterligare lemmarsegment.

Så där har vi det. Detta är en av de konstigaste, mest djupt modifierade skelettplanerna i hela Tetrapoda: det är, tror vi, högspecialiserat för hoppning, och arvet och kvarhållandet av denna bauplan innebär att anuraner som grupp är ganska enhetliga. Det betyder också att anuraner inte på något sätt är standardmodeller för hur en tetrapod är.

för tidigare Tet Zoo artiklar om grodor och paddor, se…

• i jakten på rumänska grodor (del i: Bombina)
• i jakten på rumänska grodor (del II: VÄSTRA PALAEARCTIC VATTEN GRODOR!!)
• i jakten på rumänska grodor (del III: bruna grodor)
• paddorna serien kommer till SciAm: eftersom Afrika har paddor för
• 20-kromosom paddor
• Glassfrogs: genomskinlig hud, gröna ben, arm ryggar
• Alla älskar glassfrogs
• afrikanska träd paddor, smalltongue paddor, fyrsiffriga paddor, röd-backed paddor: ja, en hel belastning av obskyra afrikanska paddor
• persilja grodor: spadefoots utan spader
• megophrys: så mycket mer än Megophrys nasuta
• nordamerikanska spadefoot paddor och deras otroliga snabb metamorphosing, polymorfa grodyngel
• grodyngel bon, förr och nu
• Gladiator glassfrogs, redux
• grodor du kanske inte har hört talas om: Brasiliens Cycloramphus ’button frogs’
• Det finns så mycket mer att flyga grodor än flygande grodor
• ’konstigt bedfellow Frogs’ (del i): rotund, bedårande brevicipitider
• Det är den hjälmade vattenpaddan… den här gången, med information!
• en kort introduktion till reed, sedge och lily frogs
• ’ Strange bedfellow frogs ’(del II): gris-nosed eller spade-nosed grodor, eller snouts-burrowers
• Squeakers: grodor med klor, grodor med ”hår”

Refs – –

Fabrezi, M. 2001. En undersökning av prepollex och prehallux variation i anuran lemmar. Zoologisk tidskrift för Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Parallellism och konvergens i anuran huggtänder. Journal of Zoology 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Varför fem fingrar? Evolutionära begränsningar för siffror. Trender i Ekologi & Evolution 16, 637-646.

Havelkov Portugals, P. & ro Ubiek, Z. 2006. Transformation av bröstbandet i grodans evolutionära ursprung: insikter från den primitiva anuran Discoglossus. Journal of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Kladistisk analys och osteologiska beskrivningar av grodart i Leptodactylus fuscus artgrupp (Anura, Leptodactylidae). Tidskrift för Zoologisk systematik och evolutionär forskning 46, 249-226.

ro 2005. oc. oc, H. & ro 2005. Utveckling av bäckenet och bakre delen av ryggraden i Anura. Journal of Anatomy 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Osteologi av ranoidgravande afrikanska anuraner Breviceps och Hemisus. Afrikansk Zoologi 36, 137-141.

vitling, H. P. 1961. Bäckenbälte i amfibisk rörelse. Symposium för Zoological Society of London 5, 43-57.