Hier ist etwas, auf das ich bei einigen Gelegenheiten im Tet Zoo zurückgekommen bin; Es muss so oft wie möglich gesagt werden, da es ziemlich erstaunlich ist. Frösche und Kröten – kollektiv, anurans – sind wirklich, wirklich seltsam. Sie gehören zu den seltsamsten aller Tetrapoden. Und während diese Aussage auf das Wissen über ihre reproduktive Vielfalt oder die Vielfalt ihrer Larven (auch Kaulquappen genannt) angewendet werden könnte, wende ich sie heute auf ihre Skelette an.

Anuran-Skelette sind aus mehreren Gründen seltsam: weil sie im Vergleich zu denen anderer Tetrapoden massiv reduziert sind (in Bezug auf die Anzahl der Elemente und Bereiche der Verknöcherung), weil sie seltsam archaisch sind (sie behalten ein paar Teile bei, die sonst bei modernen Tetrapoden fehlen) und weil sie neuartig und hochspezialisiert sind (mit wesentlich veränderten anatomischen Konfigurationen in Teilen ihrer Skelette). Schauen wir uns die Besonderheiten an. Ich sollte beachten, dass die hier diskutierten Merkmale typisch für ‚moderne‘ Anurans (oder Kronenanurans) sind; sie sind bei einigen der frühesten Mitglieder der Anuran-Linie nicht der Fall.

Der Anuran-Schädel zeichnet sich durch die relativ wenigen Elemente aus, die er enthält: Elemente, die typischerweise in Tetrapodenschädeln vorhanden sind, sind verloren gegangen oder mit benachbarten Strukturen verschmolzen. Der größte Teil des Schädeldaches besteht aus dem riesigen frontoparietalen Komplex, der typischerweise als gepaarte Struktur beginnt, aber als riesige Platte endet, die den Bereich zwischen den großen Augenhöhlen bildet. Der Gaumen ist das, was wir als stark fenestriert bezeichnen, was bedeutet, dass der größte Teil seiner Oberfläche von riesigen Räumen besetzt ist. Praktisch allen Anuranen fehlt ein Gebiss im Unterkiefer, die seltsame Ausnahme ist das Beuteltier Treefrog Gastrotheca. Wie hier im Tet Zoo bereits erwähnt (siehe Links unten), muss Gastrotheca diese Zähne einfach von Vorfahren, denen sie fehlten, neu entwickelt haben, ein eindeutiger Fall der Neuentwicklung einer ‚verlorenen‘ Struktur. Zahnähnliche Strukturen – sogenannte Odontoide – haben sich bei einigen Gelegenheiten entwickelt (Fabrezi & Emerson 2003).

Die Anuran-Wirbelsäule ist wesentlich reduziert: Anurane haben (höchstens) neun präsakrale Wirbel und einige haben nur fünf. Das Kreuzbein umfasst nur einen einzigen Wirbel, der ein Paar kräftiger Querfortsätze aufweist: Ihre Verbindung mit dem Becken (auf dem weitergelesen wird) ist beweglich, manchmal sehr beweglich (Whiting 1961). Rippen sind entweder stark reduziert oder fehlen. Das ist richtig: keine Rippen. Offensichtlich verwenden Anurane keine Rippenventilation beim Atmen (dh die Verwendung der Rippen beim Betrieb der Lunge). Sie verlassen sich stattdessen auf das bukkale Pumpen, bei dem die Bewegung der Halsmuskulatur das Ein- und Ausatmen steuert.

Anuran-Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel sind im Vergleich zu anderen Tetrapoden ebenfalls seltsam. Anurans haben vier Finger, aber sind diese Ziffern I-IV oder II-V? Eine zusätzliche Struktur, die als Prepollex bezeichnet wird, wurde von einigen Autoren als die wahre Ziffer I interpretiert, in diesem Fall sind die großen Ziffern II-V. Entwicklungsdaten zeigen jedoch, dass der Prepollex eine Neuheit ist, die mit einer erhöhten Ossifikation in den Fingern zusammenhängt (Fabrezi 2001). Diese Struktur ist oft groß und komplex und es gibt sogar Frösche (wie den Baumfrosch Hysiboas andinus), bei denen es sich um einen großen, gekrümmten Stachel handelt, der aus der Haut herausragt. In anderen ist seine Form und sogar seine Anwesenheit sexuell dimorph. Eine ähnliche Struktur – der Prehallux – ist im Fuß vorhanden. Auch hier gibt es Zeiten, in denen es als echte Ziffer interpretiert wurde, eine Schlussfolgerung, die Anurane hexadactyl machen würde (Galis et al. 2001).

Der Radius und die Ulna sind miteinander verschmolzen und bilden ein zusammengesetztes Element, das als Radioulna bezeichnet wird. Inzwischen sind die Knochen des Brustgürtels komplex und werden durch eine Reihe neuer Elemente ergänzt. Die gepaarten Schlüsselbeine und Coracoide sind Querstäbe, die entlang der Mittellinie durch die Epicoracoidknorpel und Sternum / Xiphisternum getrennt sind. Das Omosternum ragt nach vorne von der Verbindungsstelle der Schlüsselbeine ab, und die Procoracoide sind sowohl an den hinteren Rändern der Schlüsselbeine als auch am Epicoracoid befestigt. Bei einigen Anuranen sind die Epicoracoidknorpel offensichtlich gepaart und beide Komponenten überlappen sich deutlich auf der Mittellinie und bilden den sogenannten arciferalen Zustand. In anderen sind die Epikorakoidknorpel an der Mittellinie verschmolzen und bilden den firmisternalen Zustand. Sowohl ein Cleithrum als auch ein knorpeliges Suprascapula sind dorsal zum Schulterblatt vorhanden (Havelková & Roček 2006): Das Anuran-Cleithrum ist ein Relikt und in Größe und Form viel weniger wichtig als bei Temnospondylen und anderen fossilen Verwandten von Anuranen. Das Omosternum und Xiphisternum scheinen neue Strukturen zu sein, die eine Rolle bei der Stoßdämpfung spielen könnten. Ein Mittellinienelement, das in einem offenen Ohr vorhanden ist – das Interclavicula – fehlt.

Das Anuran-Becken besteht aus einer zylindrischen, stabförmigen Zentraleinheit (dem Urostyle), die von zwei superlangen, schaftartigen Ilia umgeben ist. Reduzierte, plattenartige (und typischerweise nicht verknöcherte) Schambeine sind unter der Ilia vorhanden, und manchmal sind auch gepaarte, knorpelige präpubische oder epipubische Knochen vorhanden. Das Ilia-Projekt während der Entwicklung: sie beginnen mit einer vertikalen Ausrichtung (die angestammte, „normale“ Bedingung für Tetrapoden), enden aber mit ihren langen Achsen nahezu parallel zur Wirbelsäule (Ročkocá & Roček 2005). Eine Folge dieser Rotation ist, dass sich das Acetabulum (die Hüftpfanne) weit hinter dem Kreuzbein befindet und tatsächlich ungefähr auf Höhe der Position des Schwanzes liegt (Ročkocá & Roček 2005).

Diese stabartige Struktur zwischen den beiden Hälften des Beckens – der Urostyle – sieht (für Leute, die mit der Osteologie anderer Tetrapodengruppen besser vertraut sind) wie ein verschmolzener, vereinfachter Satz von Sakral– und Rückenwirbeln aus, aber es ist seltsamer als das: Es enthält tatsächlich sowohl ein verknöchertes Hypochord, die Hülle, die das Rückenmark umgibt und drei oder vier verschmolzene Schwanzwirbel. Das ist richtig, Entwicklungsstudien haben gezeigt, dass erwachsene Anurane Schwanzwirbel besitzen (Ročkocá & Roček 2005), wenn auch Schwanzwirbel, die vollständig in eine völlig einzigartige, stabartige Struktur integriert sind, in der alle Unterscheidungsmerkmale ausgelöscht wurden.

Anuran-Hintergliedmaßen sind im Allgemeinen stark verlängert. Tibia und Fibula sind miteinander verschmolzen und bilden eine weitere zusammengesetzte Struktur, die als Tibiofibula bezeichnet wird, während Astragalus und Calcaneum zu länglichen, Tibia- und Fibula-ähnlichen Strukturen (Tibiale und Fibulare genannt) geworden sind, die effektiv als zusätzliches Gliedmaßensegment fungieren.

Also, da haben wir es. Dies ist einer der seltsamsten, am tiefsten modifizierten Skelettpläne in ganz Tetrapoda: Es ist, wir denken, hochspezialisiert für das Springen, und die Vererbung und Beibehaltung dieses Bauplans bedeutet, dass Anuraner sind, als Gruppe, ziemlich einheitlich. Es bedeutet auch, dass Anurane in keiner Weise Standardmodelle für ein Tetrapod sind.

Für frühere Tet Zoo Artikel über Frösche und Kröten, siehe…

• Auf der Suche nach rumänischen Fröschen (Teil I: Bombina)
• Auf der Suche nach rumänischen Fröschen (Teil II: WESTPALÄARKTISCHE WASSERFRÖSCHE!!)
• Auf der Suche nach rumänischen Fröschen (Teil III: braune Frösche)
• Die Kröten-Serie kommt zu SciAm: Weil Afrika auch Kröten hat
• 20-Chromosomen-Kröten
• Glassfrogs: durchscheinende Haut, grüne Knochen, Armstacheln
• Jeder liebt Glassfrogs
• Afrikanische Baumkröten, Kleinzungenkröten, vierstellige Kröten, Rotrücken-Kröten: ja, eine ganze Ladung von obskuren afrikanischen Kröten
• Petersilienfrösche: spatenlose Spatenfüße
• Megophrys: so viel mehr als Megophrys nasuta
• Nordamerikanische Spadefoot-Kröten und ihre unglaublich schnell metamorphosierenden, polymorphen Kaulquappen
• Kaulquappennester, Vergangenheit und Gegenwart
• Gladiatorenglasfrösche, Redux
• Frösche, von denen Sie vielleicht noch nichts gehört haben: Brasiliens Cycloramphus ‚button frogs‘
• Fliegende Frösche haben so viel mehr zu bieten als fliegende Frösche
• ‚Seltsame Bettgenossenfrösche‘ ‚ (teil I): rundliche, entzückende Brevicipitiden
• Es ist die behelmte Wasserkröte … diesmal mit Informationen!
• Eine kurze Einführung in Schilf-, Seggen- und Lilienfrösche
• „Seltsame Bettgenossenfrösche“ (Teil II): Frösche mit Schweinenasen oder Schaufelnasen oder Schnauzenbrecher
• Quietscher: Frösche mit Krallen, Frösche mit „Haaren“

Refs – –

Fabrezi, M. 2001. Ein Überblick über prepolex und prehallux Variation in anuran Gliedmaßen. Zoologische Zeitschrift der Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Parallelität und Konvergenz in anuran fangs. Zeitschrift für Zoologie 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Warum fünf Finger? Evolutionäre Einschränkungen für Ziffernzahlen. Trends in der Ökologie & Evolution 16, 637-646.

Havelková, P. & Roček, Z. 2006. Transformation des Brustgürtels im evolutionären Ursprung der Frösche: Erkenntnisse aus dem primitiven Anuran Discoglossus. Zeitschrift für Anatomie 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Kladistische Analyse und osteologische Beschreibungen der Froscharten in der Leptodactylus fuscus-Artengruppe (Anura, Leptodactylidae). Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 46, 249-226.

Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005. Entwicklung des Beckens und des hinteren Teils der Wirbelsäule in der Anura. Zeitschrift für Anatomie 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Osteologie des Ranoid grabenden afrikanischen Anurans Breviceps und Hemisus. Afrikanische Zoologie 36, 137-141.

Wittling, H. P. 1961. Beckengürtel in der amphibischen Fortbewegung. Symposium der Zoologischen Gesellschaft von London 5, 43-57.