Here ’s something I’ ve come back to on a few occasions at Tet Zoo; it something that needs to be said as often as possible, as it ’ s pretty amazing. Sammakot ja rupikonnat – yhdessä anuraanit – ovat todella outoja. Ne ovat oudoimpia kaikista tetrapodeista. Ja vaikka tätä lausuntoa voitaisiin soveltaa tietoon niiden lisääntymisestä tai niiden toukkien (eli nuijapäiden) monimuotoisuudesta, tänään sovellan sitä niiden luurankoihin.

Anuran luurangot ovat outoja useista syistä: koska ne ovat massiivisesti ”pelkistettyjä” (alkuaineiden ja luutumisalueiden määrässä mitattuna) verrattuna muihin tetrapodeihin, koska ne ovat oudon vanhanaikaisia (niissä on muutamia osia, jotka muuten puuttuvat nykyaikaisista tetrapodeista), ja koska ne ovat uusia ja pitkälle erikoistuneita (niiden luurankojen osissa on huomattavasti muokattuja anatomisia kokoonpanoja). Katsotaan yksityiskohtia. Haluan huomata, että tässä käsitellyt piirteet ovat tyypillisiä ”nykyaikaisille” anuraaneille (tai kruunu-anuraaneille); näin ei ole joillakin varhaisimmista anuran sukuhaaran jäsenistä.

anuraanin kallo on merkittävä suhteellisen vähäisten alkuaineiden vuoksi: tetrapodien kalloissa tyypillisesti esiintyvät elementit ovat kadonneet tai sulautuneet viereisiin rakenteisiin. Suurin osa kallon katosta muodostuu jättiläismäisestä frontoparietaalisesta kompleksista, joka alkaa tyypillisesti parirakenteisena, mutta päätyy jättilevyksi, joka muodostaa alueen suurten silmäkuoppien väliin. Kitalaki on erittäin fenestroitunut, mikä tarkoittaa, että suurin osa sen pinnasta on valtavien tilojen vallassa. Lähes kaikilta anuraaneilta puuttuu alaleuan hampaisto, outo poikkeus on pussieläin treefrog Gastrotheca. Kuten täällä tet Zoo ennen (katso linkit alla), Gastrotheca yksinkertaisesti on uudelleen kehittynyt nämä hampaat esivanhemmista, jotka puuttuivat niitä, yksiselitteinen tapaus uudelleen evoluutio ”kadonnut” rakenne. Hammasmaiset rakenteet – niin sanotut odontoidit – ovat kehittyneet muutamaan otteeseen (Fabrezi & Emerson 2003).

anuraanin selkäranka on huomattavasti pienentynyt: anuraaneilla on (korkeintaan) yhdeksän presakraalista nikamaa ja joillakin jopa viisi. Ristiluu liittyy vain yksi nikama, joka on pari stout poikittainen prosessit: niiden yhtymäkohta lantion (johon lukea) on liikkuva, joskus erittäin niin (Whiting 1961). Kylkiluut ovat joko voimakkaasti pienentyneet tai puuttuvat kokonaan. Aivan oikein: ei kylkiluita. Anuraanit eivät selvästikään käytä ilmastointia hengityksessä (eli kylkiluiden käyttöä keuhkojen toiminnassa). Ne sen sijaan luottavat bukkaalipumppaukseen, jossa kurkun lihaksiston liike ohjaa sisään-ja uloshengitystä.

Anuraiset raajat ja raajat ovat myös parittomia verrattuna muihin tetrapodeihin. Anuraaneilla on neljä sormea, mutta ovatko nämä numerot I-IV vai II-V? Jotkut kirjoittajat ovat tulkinneet prepollexiksi kutsuttua lisärakennetta todelliseksi numeroksi I, jolloin suuret numerot ovat II-V. kuitenkin kehitystiedot osoittavat, että prepollex on uutuus, joka liittyy lisääntyneeseen luutumiseen sormissa (Fabrezi 2001). Tämä rakenne on usein suuri ja monimutkainen ja on olemassa jopa sammakoita (kuten treefrog Hysiboas andinus), jossa se on suuri, kaareva piikki, joka työntyy ulos nahasta; toisissa sen muoto ja jopa sen läsnäolo on seksuaalisesti dimorfinen. Samanlainen rakenne – prehallux – on läsnä jalka. Jälleen on aikoja, jolloin se on tulkittu todelliseksi numeroksi, johtopäätökseksi, joka tekisi anuraanista heksadaktyylin (Galis et al. 2001).

säde ja kyynärluu ovat sulautuneet yhteen muodostaen yhdistetyn alkuaineen, jota kutsutaan radioulnaksi. Samaan aikaan rintavyön luut ovat monimutkaisia ja täydentävät valikoimaa uusia elementtejä. Parilliset solisluut ja korakoidit ovat poikittaisia tankoja, joita erottavat keskiviivaa pitkin epicorakoidin rustot ja rintalasta/xiphisternum. Omosternum lähtee liikkeelle solisluiden yhtymäkohdasta, ja prokorakoidit ovat kiinnittyneet sekä solisluiden takimmaisiin marginaaleihin että epikorakoihin. Joillakin anuraaneilla epicoracoid rustot ovat ilmeisesti pareittain ja molemmat osat ovat selvästi päällekkäisiä keskiviivalla muodostaen niin sanotun arciferaalisen tilan. Toisissa, epicoracoid rustot ovat fuusioituneet keskiviivalla, muodostaen firmisternal kunnossa. Sekä kleithrum että rustoinen suprascapula ovat lapaluun selkäpuolella (Havelková & Roček 2006): anuraani kleithrum on jäänne ja kooltaan ja muodoltaan paljon vähemmän tärkeä kuin temnospondyleilla ja muilla anuraanien fossiilisukulaisilla. Omosternum ja xiphisternum näyttävät olevan uusia rakenteita, joilla saattaa olla rooli iskunvaimennuksessa. Anuran esi-isissä esiintyvä keskiviivaelementti-interclavicle-puuttuu.

anuran lantio koostuu lieriömäisestä, sauvamaisesta keskusyksiköstä (urostyle), jota ympäröi kaksi superpitkää, akselimaista iliaa. Pelkistetyt, levymäiset (ja tyypillisesti jäykistämättömät) häpyluut ovat läsnä ilian alapuolella ja parilliset, rustoiset prepubiset tai epipubiset luut ovat joskus läsnä myös. Ilia kiertää kehityksen aikana: ne alkavat pystysuunnassa (esi-isien”normaali”tila tetrapodeille), mutta päätyvät pitkillä akseleillaan lähes selkärangan suuntaisiksi (Ročkocá & Roček 2005). Tämän pyörimisen seurauksena asetabulumi (lonkkakuoppa) sijaitsee kaukana ristiluun takana ja on itse asiassa suunnilleen hännän asennon tasolla (Ročkocá & Roček 2005).

tuo sauvamainen rakenne lantion kahden puoliskon-urostylen – välissä näyttää (muiden tetrapodiryhmien osteologiaan perehtyneille ihmisille) fuusioituneelta, yksinkertaistetulta sakraali – ja selkänikamien joukolta, mutta se on oudompaa: se sisältää itse asiassa sekä luutuneen hypochordin, selkäydintä ympäröivän vaipan napanuora ja kolme tai neljä sulatettua HÄNTÄNIKAMAA. Aivan oikein, kehitystutkimukset ovat osoittaneet, että aikuisilla anuraaneilla on häntänikamia (Ročkocá & Roček 2005), vaikkakin häntänikamia, jotka ovat täysin sulautuneet täysin ainutlaatuiseen, sauvamaiseen rakenteeseen, jossa kaikki tuntomerkit on hävitetty.

Anuraanin takaraajat ovat yleensä hyvin venyviä. Sääriluu ja pohjeluu ovat fuusioituneet yhteen, muodostaen toisen yhdisteen rakenne kutsutaan tibiofibula, kun taas astragalus ja calcaneum on tullut venymä, sääriluu – ja pohjeluu-kuten rakenteet (kutsutaan sääriluu ja pohjeluu), jotka tehokkaasti toimivat ylimääräinen osa segmentti.

So, there we have it. Tämä on yksi oudoimmista, syvällisimmin muokatuista luurankosuunnitelmista koko Tetrapodassa: se on mielestämme hyvin erikoistunut hyppäämiseen, ja tämän bauplanin periytyminen ja säilyttäminen tarkoittaa, että anuraanit ovat ryhmänä melko yhdenmukaisia. Se tarkoittaa myös sitä, että anuraanit eivät ole millään tavalla vakiomalleja siitä, millainen tetrapodi on.

aiemmat tet Zoon artikkelit sammakoista ja rupikonnista, KS…

• romanialaisten sammakoiden takaa-ajossa (osa I: Bombina)
• romanialaisten sammakoiden takaa-ajossa (osa II: LÄNTISIÄ PALEARKTISIA VESISAMMAKOITA!!)
• romanialaisten sammakoiden takaa-ajossa (osa III: ruskosammakot)
• rupikonnasarja tulee Sciamiin: koska Afrikassakin on rupikonnia
• 20-kromosomin rupikonnia
• Lasisammakot: läpikuultava iho, vihreät luut, käsivarren piikit
• kaikki rakastavat lasisammakoita
• afrikkalaiset puukonnat, pikkusammakot, nelinumeroiset rupikonnat, punaselkäsammakot: kyllä, koko lasti epämääräiset afrikansammakot
• persiljasammakot: spadefootit ilman pataa
• megophrys: niin paljon enemmän kuin Megophrys nasuta
• pohjoisamerikkalaiset spadefoot-rupikonnat ja niiden uskomattomat nopeasti metamorfoituvat, polymorfiset nuijapesät
• Nuijapesät, entiset ja nykyiset
• Gladiaattorimaiset lasisammakot, redux
• Sammakot, joista et ehkä ole kuullutkaan: Brasilian Sykloramphuksen nappisammakot ”
• lentävissä sammakoissa on niin paljon enemmän kuin lentävissä sammakoissa
• bedfellow frogs ’(Part I): rotund, Adorable brevicipitids
• It’s the helmeted water Toad… this time, with information!
• lyhyt johdatus ruoko -, kielo-ja kielisammakoihin
• ”Oudot sänkisammakot”(osa II): sianokkasammakot tai lapionokkasammakot, tai kuononokkasammakot
• Kitisijät: Sammakot kynsineen, Sammakot ”karvoineen”

Refs- –

Fabrezi, M. 2001. A survey of prepollex and prehallux variation in anuran raajat. Zoological Journal of the Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Yhdensuuntaisuus ja konvergenssi anuraanihampaissa. Journal of Zoology 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Miksi viisi sormea? Evoluution rajoitteet numeroille. Ekologian trendit & Evolution 16, 637-646.

Havelková, P. & Roček, Z. 2006. Transformation of the pectoral Bridle in the evolutionary origin of Sammakot: insights from the primitive anuran Discoglossus. Journal of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Kladistinen analyysi ja osteologinen kuvaus Leptodactylus fuscus-lajiryhmään kuuluvista sammakkolajeista (Anura, Leptodactylidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46, 249-226.

Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005. Lantion ja selkärangan takaosan kehittyminen Anurassa. Journal of Anatomy 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Ranoidin osteologia kaivautuu afrikkalaisiin anuraaneihin Breviceps ja Hemisus. African Zoology 36, 137-141.

Whiting, H. P. 1961. Lantiovyö sammakkoeläinten liikkumisessa. Symposium of the Zoological Society of London 5, 43-57.