Objectifs d’apprentissage
À la fin de cette section, vous serez en mesure de:
- Décrire le cycle de Calvin
- Définir la fixation du carbone
- Expliquer le fonctionnement de la photosynthèse dans le cycle énergétique de tous les organismes vivants
Une fois que l’énergie du soleil est convertie et conditionnée en ATP et NADPH, la cell a le carburant nécessaire pour construire des aliments sous forme de molécules de glucides. Les molécules de glucides fabriquées auront une colonne vertébrale d’atomes de carbone. D’où vient le carbone ? Les atomes de carbone utilisés pour construire les molécules de glucides proviennent du dioxyde de carbone, le gaz que les animaux exhalent à chaque respiration. Le cycle de Calvin est le terme utilisé pour les réactions de photosynthèse qui utilisent l’énergie stockée par les réactions dépendantes de la lumière pour former du glucose et d’autres molécules de glucides.
Les interactions du Cycle de Calvin
Figure 1. Les réactions dépendantes de la lumière exploitent l’énergie du soleil pour produire de l’ATP et du NADPH. Ces molécules porteuses d’énergie se déplacent dans le stroma où les réactions du cycle de Calvin ont lieu.
Chez les plantes, le dioxyde de carbone (CO2) pénètre dans le chloroplaste par les stomates et se diffuse dans le stroma du chloroplaste — le site des réactions du cycle de Calvin où le sucre est synthétisé. Les réactions portent le nom du scientifique qui les a découvertes et font référence au fait que les réactions fonctionnent comme un cycle. D’autres l’appellent le cycle de Calvin-Benson pour inclure le nom d’un autre scientifique impliqué dans sa découverte (Figure 1).
Les réactions du cycle de Calvin (Figure 2) peuvent être organisées en trois étapes de base : la fixation, la réduction et la régénération. Dans le stroma, en plus du CO2, deux autres produits chimiques sont présents pour initier le cycle de Calvin: une enzyme abrégée RuBisCO, et la molécule ribulose bisphosphate (RuBP). RuBP a cinq atomes de carbone et un groupe phosphate à chaque extrémité.
La RuBisCO catalyse une réaction entre le CO2 et le RuBP, qui forme un composé à six carbones qui est immédiatement converti en deux composés à trois carbones. Ce processus est appelé fixation du carbone, car le CO2 est ”fixé » de sa forme inorganique en molécules organiques.
L’ATP et le NADPH utilisent leur énergie stockée pour convertir le composé à trois carbones, le 3-PGA, en un autre composé à trois carbones appelé G3P. Ce type de réaction est appelé réaction de réduction, car il implique le gain d’électrons. Une réduction est le gain d’un électron par un atome ou une molécule. Les molécules d’ADP et de NAD+, résultant de la réaction de réduction, retournent aux réactions dépendantes de la lumière pour être réactivées.
Une des molécules de G3P quitte le cycle de Calvin pour contribuer à la formation de la molécule de glucides, qui est généralement le glucose (C6H12O6). Comme la molécule de glucides a six atomes de carbone, il faut six tours du cycle de Calvin pour fabriquer une molécule de glucides (une pour chaque molécule de dioxyde de carbone fixée). Les molécules G3P restantes régénèrent le RuBP, ce qui permet au système de se préparer à l’étape de fixation du carbone. L’ATP est également utilisé dans la régénération du RuBP.
Figure 2. Le cycle de Calvin comporte trois étapes. Au stade 1, l’enzyme RuBisCO incorpore du dioxyde de carbone dans une molécule organique. Au stade 2, la molécule organique est réduite. Au stade 3, RuBP, la molécule qui démarre le cycle, est régénérée pour que le cycle puisse se poursuivre.
En résumé, il faut six tours du cycle de Calvin pour fixer six atomes de carbone à partir du CO2. Ces six tours nécessitent l’apport d’énergie de 12 molécules d’ATP et de 12 molécules de NADPH dans l’étape de réduction et de 6 molécules d’ATP dans l’étape de régénération.
Concept en action
Découvrez cette animation du cycle de Calvin. Cliquez sur Étape 1, Étape 2, puis Étape 3 pour voir G3P et ATP se régénérer pour former RuBP.
Évolution en action
Photosynthèse
Figure 3. Vivre dans les conditions difficiles du désert a conduit des plantes comme ce cactus à évoluer des variations de réactions en dehors du cycle de Calvin. Ces variations augmentent l’efficacité et aident à conserver l’eau et l’énergie. (crédit: Piotr Wojtkowski)
L’histoire évolutive commune de tous les organismes photosynthétiques est remarquable, car le processus de base a peu changé au fil des époques. Même entre les feuilles tropicales géantes de la forêt tropicale et les minuscules cyanobactéries, le processus et les composants de la photosynthèse qui utilisent l’eau comme donneur d’électrons restent en grande partie les mêmes. Les photosystèmes fonctionnent pour absorber la lumière et utilisent des chaînes de transport d’électrons pour convertir l’énergie. Les réactions du cycle de Calvin assemblent des molécules de glucides avec cette énergie.
Cependant, comme pour toutes les voies biochimiques, une variété de conditions conduit à des adaptations variées qui affectent le schéma de base. La photosynthèse chez les plantes à climat sec (Figure 3) a évolué avec des adaptations qui conservent l’eau. Dans la chaleur dure et sèche, chaque goutte d’eau et chaque énergie précieuse doivent être utilisées pour survivre. Deux adaptations ont évolué chez ces plantes. Sous une forme, une utilisation plus efficace du CO2 permet aux plantes de photosynthétiser même lorsque le CO2 est en pénurie, comme lorsque les stomates sont fermés les jours chauds. L’autre adaptation effectue des réactions préliminaires du cycle de Calvin la nuit, car l’ouverture des stomates à ce moment conserve l’eau en raison des températures plus fraîches. De plus, cette adaptation a permis aux plantes d’effectuer de faibles niveaux de photosynthèse sans ouvrir du tout les stomates, un mécanisme extrême pour faire face à des périodes extrêmement sèches.
Photosynthèse chez les Procaryotes
Les deux parties de la photosynthèse — les réactions dépendantes de la lumière et le cycle de Calvin – ont été décrites, car elles se déroulent dans les chloroplastes. Cependant, les procaryotes, tels que les cyanobactéries, manquent d’organites liés à la membrane. Les organismes autotrophes photosynthétiques procaryotes ont des connexions de la membrane plasmique pour la fixation de la chlorophylle et la photosynthèse (figure 4). C’est ici que des organismes comme les cyanobactéries peuvent effectuer la photosynthèse.
Figure 4. Un procaryote photosynthétique a des régions infolidées de la membrane plasmique qui fonctionnent comme des thylakoïdes. Bien que ceux-ci ne soient pas contenus dans un organite, tel qu’un chloroplaste, tous les composants nécessaires sont présents pour effectuer la photosynthèse. (crédit: données sur les barres d’échelle de Matt Russell)
Le cycle énergétique
Les êtres vivants accèdent à l’énergie en décomposant les molécules de glucides. Cependant, si les plantes fabriquent des molécules de glucides, pourquoi auraient-elles besoin de les décomposer? Les glucides sont des molécules de stockage d’énergie dans tous les êtres vivants. Bien que l’énergie puisse être stockée dans des molécules comme l’ATP, les glucides sont des réservoirs beaucoup plus stables et efficaces pour l’énergie chimique. Les organismes photosynthétiques effectuent également les réactions de respiration pour récolter l’énergie qu’ils ont stockée dans les glucides, par exemple, les plantes ont des mitochondries en plus des chloroplastes.
Vous avez peut-être remarqué que la réaction globale pour la photosynthèse:
6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2
est l’inverse de la réaction globale pour la respiration cellulaire:
6O2 + C6H12O6→6CO2+ 6H2O
La photosynthèse produit de l’oxygène comme sous-produit et la respiration produit du dioxyde de carbone comme sous-produit.
Dans la nature, il n’existe pas de déchets. Chaque atome de matière est conservé, recyclé indéfiniment. Les substances changent de forme ou passent d’un type de molécule à un autre, mais ne disparaissent jamais (figure 5).
Figure 5. Dans le cycle du carbone, les réactions de la photosynthèse et de la respiration cellulaire partagent des réactifs et des produits réciproques. (crédit : modification des travaux de Stuart Bassil)
Le CO2 n’est plus une forme de déchet produit par la respiration que l’oxygène est un déchet de la photosynthèse. Les deux sont des sous-produits de réactions qui passent à d’autres réactions. La photosynthèse absorbe l’énergie pour construire des glucides dans les chloroplastes, et la respiration cellulaire aérobie libère de l’énergie en utilisant l’oxygène pour décomposer les glucides dans les mitochondries. Les deux organites utilisent des chaînes de transport d’électrons pour générer l’énergie nécessaire pour entraîner d’autres réactions. La photosynthèse et la respiration cellulaire fonctionnent selon un cycle biologique, permettant aux organismes d’accéder à l’énergie vitale qui provient de millions de kilomètres dans une étoile.
Résumé de la section
En utilisant les vecteurs énergétiques formés lors de la première étape de la photosynthèse, les réactions du cycle de Calvin fixent le CO2 de l’environnement pour construire des molécules de glucides. Une enzyme, la RuBisCO, catalyse la réaction de fixation, en combinant le CO2 avec le RuBP. Le composé à six carbones résultant est décomposé en deux composés à trois carbones, et l’énergie contenue dans l’ATP et le NADPH est utilisée pour convertir ces molécules en G3P. L’une des molécules à trois carbones du G3P quitte le cycle pour devenir une partie d’une molécule de glucides. Les molécules G3P restantes restent dans le cycle pour être de nouveau formées en RuBP, qui est prêt à réagir avec plus de CO2. La photosynthèse forme un cycle énergétique équilibré avec le processus de respiration cellulaire. Les plantes sont capables à la fois de photosynthèse et de respiration cellulaire, car elles contiennent à la fois des chloroplastes et des mitochondries.
Questions d’auto-vérification supplémentaires
1.Quelle partie du cycle de Calvin serait affectée si une cellule ne pouvait pas produire l’enzyme RuBisCO?
2. Expliquer la nature réciproque des réactions chimiques nettes pour la photosynthèse et la respiration.
Réponses
1. Aucun cycle n’a pu avoir lieu, car la RuBisCO est essentielle à la fixation du dioxyde de carbone. Plus précisément, la RuBisCO catalyse la réaction entre le dioxyde de carbone et le RuBP au début du cycle.
2. La photosynthèse prend l’énergie de la lumière du soleil et combine l’eau et le dioxyde de carbone pour produire du sucre et de l’oxygène comme déchet. Les réactions de respiration prennent du sucre et consomment de l’oxygène pour le décomposer en dioxyde de carbone et en eau, libérant de l’énergie. Ainsi, les réactifs de la photosynthèse sont les produits de la respiration, et vice versa.