Obiettivi di Apprendimento
alla fine di questa sezione, si sarà in grado di:
- Descrivere il ciclo di Calvin
- Definire la fissazione del carbonio
- Spiegare come la fotosintesi funziona nel ciclo energetico di tutti gli organismi viventi
Dopo che l’energia del sole viene convertita e confezionate in ATP e NADPH, il cell ha il carburante necessario per costruire il cibo in forma di molecole di carboidrati. Le molecole di carboidrati fatte avranno una spina dorsale di atomi di carbonio. Da dove viene il carbonio? Gli atomi di carbonio utilizzati per costruire molecole di carboidrati proviene da anidride carbonica, il gas che gli animali espirano ad ogni respiro. Il ciclo di Calvin è il termine usato per le reazioni di fotosintesi che utilizzano l’energia immagazzinata dalle reazioni dipendenti dalla luce per formare glucosio e altre molecole di carboidrati.
Le Interworkings del ciclo di Calvin
Figura 1. Le reazioni dipendenti dalla luce sfruttano l’energia del sole per produrre ATP e NADPH. Queste molecole che trasportano energia viaggiano nello stroma dove avvengono le reazioni del ciclo di Calvin.
Nelle piante, l’anidride carbonica (CO2) entra nel cloroplasto attraverso gli stomi e si diffonde nello stroma del cloroplasto—il sito delle reazioni del ciclo di Calvin in cui viene sintetizzato lo zucchero. Le reazioni prendono il nome dallo scienziato che le ha scoperte e fanno riferimento al fatto che le reazioni funzionano come un ciclo. Altri lo chiamano il ciclo Calvin-Benson per includere il nome di un altro scienziato coinvolto nella sua scoperta (Figura 1).
Le reazioni del ciclo di Calvin (Figura 2) possono essere organizzate in tre fasi fondamentali: fissazione, riduzione e rigenerazione. Nello stroma, oltre alla CO2, sono presenti altre due sostanze chimiche per avviare il ciclo di Calvin: un enzima abbreviato RuBisCO e la molecola ribulosio bifosfato (RuBP). RuBP ha cinque atomi di carbonio e un gruppo fosfato su ciascuna estremità.
RuBisCO catalizza una reazione tra CO2 e RuBP, che forma un composto a sei atomi di carbonio che viene immediatamente convertito in due composti a tre atomi di carbonio. Questo processo è chiamato fissazione del carbonio, perché la CO2 è “fissa” dalla sua forma inorganica in molecole organiche.
ATP e NADPH usano la loro energia immagazzinata per convertire il composto a tre atomi di carbonio, 3-PGA, in un altro composto a tre atomi di carbonio chiamato G3P. Questo tipo di reazione è chiamato reazione di riduzione, perché comporta il guadagno di elettroni. Una riduzione è il guadagno di un elettrone da parte di un atomo o molecola. Le molecole di ADP e NAD+, risultanti dalla reazione di riduzione, ritornano alle reazioni dipendenti dalla luce per essere rieccitate.
Una delle molecole G3P lascia il ciclo di Calvin per contribuire alla formazione della molecola di carboidrati, che è comunemente glucosio (C6H12O6). Poiché la molecola di carboidrati ha sei atomi di carbonio, ci vogliono sei giri del ciclo di Calvin per fare una molecola di carboidrati (uno per ogni molecola di anidride carbonica fisso). Le restanti molecole G3P rigenerano RuBP, che consente al sistema di prepararsi per la fase di fissazione del carbonio. L’ATP è anche usato nella rigenerazione del RuBP.
Figura 2. Il ciclo di Calvin ha tre fasi. Nella fase 1, l’enzima RuBisCO incorpora anidride carbonica in una molecola organica. Nella fase 2, la molecola organica è ridotta. Nella fase 3, il RuBP, la molecola che inizia il ciclo, viene rigenerato in modo che il ciclo possa continuare.
In sintesi, ci vogliono sei giri del ciclo di Calvin per fissare sei atomi di carbonio dalla CO2. Questi sei giri richiedono l’input di energia da 12 molecole di ATP e da 12 molecole di NADPH nella fase di riduzione e da 6 molecole di ATP nella fase di rigenerazione.
Concetto in azione
Dai un’occhiata a questa animazione del ciclo di Calvin. Fare clic su Fase 1, Fase 2, e poi Fase 3 per vedere G3P e ATP rigenerare per formare RuBP.
Evoluzione in azione
Fotosintesi
Figura 3. Vivere nelle dure condizioni del deserto ha portato piante come questo cactus ad evolvere variazioni nelle reazioni al di fuori del ciclo di Calvin. Queste variazioni aumentano l’efficienza e aiutano a risparmiare acqua ed energia. (credito: Piotr Wojtkowski)
La storia evolutiva condivisa di tutti gli organismi fotosintetici è cospicua, poiché il processo di base è cambiato poco nel corso del tempo. Anche tra le gigantesche foglie tropicali della foresta pluviale e i minuscoli cianobatteri, il processo e i componenti della fotosintesi che utilizzano l’acqua come donatore di elettroni rimangono in gran parte gli stessi. I fotosistemi funzionano per assorbire la luce e utilizzare catene di trasporto di elettroni per convertire l’energia. Le reazioni del ciclo di Calvin assemblano molecole di carboidrati con questa energia.
Tuttavia, come per tutte le vie biochimiche, una varietà di condizioni porta a vari adattamenti che influenzano il modello di base. La fotosintesi nelle piante a clima secco (Figura 3) si è evoluta con adattamenti che conservano l’acqua. Nel duro calore secco, ogni goccia d’acqua e preziosa energia deve essere utilizzata per sopravvivere. Due adattamenti si sono evoluti in tali piante. In una forma, un uso più efficiente della CO2 consente alle piante di fotosintetizzare anche quando la CO2 scarseggia, come quando gli stomi sono chiusi nelle giornate calde. L’altro adattamento esegue reazioni preliminari del ciclo di Calvin di notte, perché l’apertura degli stomi in questo momento conserva l’acqua a causa di temperature più fredde. Inoltre, questo adattamento ha permesso alle piante di effettuare bassi livelli di fotosintesi senza aprire affatto gli stomi, un meccanismo estremo per affrontare periodi estremamente secchi.
Fotosintesi nei procarioti
Le due parti della fotosintesi—le reazioni dipendenti dalla luce e il ciclo di Calvin-sono state descritte, poiché avvengono nei cloroplasti. Tuttavia, i procarioti, come i cianobatteri, mancano di organelli legati alla membrana. Gli organismi autotrofi fotosintetici procarioti hanno infold della membrana plasmatica per l’attaccamento alla clorofilla e la fotosintesi (Figura 4). È qui che organismi come i cianobatteri possono effettuare la fotosintesi.
Figura 4. Un procariote fotosintetico ha infolded regioni della membrana plasmatica che funzionano come thylakoids. Sebbene questi non siano contenuti in un organello, come un cloroplasto, tutti i componenti necessari sono presenti per effettuare la fotosintesi. (credit: scale-bar data from Matt Russell)
Il ciclo energetico
Gli esseri viventi accedono all’energia abbattendo le molecole di carboidrati. Tuttavia, se le piante producono molecole di carboidrati, perché dovrebbero abbatterle? I carboidrati sono molecole di stoccaggio per l’energia in tutti gli esseri viventi. Sebbene l’energia possa essere immagazzinata in molecole come l’ATP, i carboidrati sono serbatoi molto più stabili ed efficienti per l’energia chimica. Gli organismi fotosintetici svolgono anche le reazioni della respirazione per raccogliere l’energia che hanno immagazzinato nei carboidrati, ad esempio, le piante hanno mitocondri oltre ai cloroplasti.
Si può notare che la reazione complessiva per la fotosintesi:
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
è l’inversa della reazione globale per la respirazione cellulare:
6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O
la Fotosintesi produce ossigeno come sottoprodotto, e la respirazione produce anidride carbonica come sottoprodotto.
In natura, non esistono rifiuti. Ogni singolo atomo di materia è conservato, riciclando indefinitamente. Le sostanze cambiano forma o si spostano da un tipo di molecola all’altra, ma non scompaiono mai (Figura 5).
Figura 5. Nel ciclo del carbonio, le reazioni della fotosintesi e della respirazione cellulare condividono reagenti e prodotti reciproci. (credit: modification of work di Stuart Bassil)
La CO2 non è più una forma di rifiuto prodotto dalla respirazione di quanto l’ossigeno sia un prodotto di scarto della fotosintesi. Entrambi sono sottoprodotti di reazioni che passano ad altre reazioni. La fotosintesi assorbe energia per costruire carboidrati nei cloroplasti e la respirazione cellulare aerobica rilascia energia usando l’ossigeno per abbattere i carboidrati nei mitocondri. Entrambi gli organelli utilizzano catene di trasporto di elettroni per generare l’energia necessaria per guidare altre reazioni. La fotosintesi e la respirazione cellulare funzionano in un ciclo biologico, consentendo agli organismi di accedere all’energia vitale che ha origine a milioni di miglia di distanza in una stella.
Riassunto della sezione
Utilizzando i vettori energetici formati nella prima fase della fotosintesi, le reazioni del ciclo di Calvin fissano la CO2 dall’ambiente per costruire molecole di carboidrati. Un enzima, RuBisCO, catalizza la reazione di fissazione, combinando CO2 con RuBP. Il composto a sei atomi di carbonio risultante viene suddiviso in due composti a tre atomi di carbonio e l’energia in ATP e NADPH viene utilizzata per convertire queste molecole in G3P. Una delle molecole a tre atomi di carbonio di G3P lascia il ciclo per diventare parte di una molecola di carboidrati. Le restanti molecole di G3P rimangono nel ciclo da formare nuovamente in RuBP, che è pronto a reagire con più CO2. La fotosintesi forma un ciclo energetico equilibrato con il processo di respirazione cellulare. Le piante sono in grado sia di fotosintesi che di respirazione cellulare, poiché contengono sia cloroplasti che mitocondri.
Ulteriori domande di autocontrollo
1.Quale parte del ciclo di Calvin sarebbe influenzata se una cellula non potesse produrre l’enzima RuBisCO?
2. Spiegare la natura reciproca delle reazioni chimiche nette per la fotosintesi e la respirazione.
Risposte
1. Nessuno del ciclo potrebbe aver luogo, perché RuBisCO è essenziale nel fissare l’anidride carbonica. In particolare, RuBisCO catalizza la reazione tra anidride carbonica e RuBP all’inizio del ciclo.
2. La fotosintesi prende l’energia della luce solare e combina acqua e anidride carbonica per produrre zucchero e ossigeno come prodotto di scarto. Le reazioni della respirazione prendono zucchero e consumano ossigeno per scomporlo in anidride carbonica e acqua, rilasciando energia. Quindi, i reagenti della fotosintesi sono i prodotti della respirazione e viceversa.