leerdoelstellingen
aan het einde van deze sectie kunt u:
- De Calvijncyclus beschrijven
- koolstoffixatie definiëren
- uitleggen hoe fotosynthese werkt in de energiecyclus van alle levende organismen
nadat de energie van de zon is omgezet en verpakt in ATP en NADPH, de cel heeft de brandstof die nodig is om voedsel te bouwen in de vorm van koolhydraatmoleculen. De koolhydraatmoleculen zullen een ruggengraat van koolstofatomen hebben. Waar komt de koolstof vandaan? De koolstofatomen die worden gebruikt om koolhydraatmoleculen te bouwen, komen uit kooldioxide, het gas dat dieren uitademen met elke ademhaling. De Calvijncyclus is de term die wordt gebruikt voor de reacties van fotosynthese die de energie gebruiken die door de lichtafhankelijke reacties wordt opgeslagen om glucose en andere koolhydraatmoleculen te vormen.
The Interworkings of the Calvin Cycle
figuur 1. Licht-afhankelijke reacties benutten energie van de zon om ATP en NADPH te produceren. Deze energie-dragende moleculen reizen naar het stroma waar de Calvijn cyclus reacties plaatsvinden.
in planten komt kooldioxide (CO2) via de stomata in het chloroplast terecht en verspreidt het zich in het stroma van het chloroplast—de plaats van de Calvijncyclusreacties waar suiker wordt gesynthetiseerd. De reacties zijn vernoemd naar de wetenschapper die ze ontdekte, en verwijzen naar het feit dat de reacties functioneren als een cyclus. Anderen noemen het de Calvijn-Benson cyclus om de naam van een andere wetenschapper die betrokken zijn bij de ontdekking (figuur 1).
De Calvijncyclusreacties (Figuur 2) kunnen worden georganiseerd in drie basisfasen: fixatie, reductie en regeneratie. In stroma, naast CO2, zijn twee andere chemische producten aanwezig om de Calvin-cyclus in werking te stellen: een enzym afgekort RuBisCO, en de molecule ribulosebifosfaat (RuBP). RuBP heeft aan elk uiteinde vijf koolstofatomen en een fosfaatgroep.
RuBisCO katalyseert een reactie tussen CO2 en RuBP, die een zes-koolstofverbinding vormt die onmiddellijk wordt omgezet in twee drie-koolstofverbindingen. Dit proces wordt koolstoffixatie genoemd, omdat CO2 uit zijn anorganische vorm wordt” gefixeerd ” in organische moleculen.
ATP en NADPH gebruiken hun opgeslagen energie om de drie-koolstofverbinding, 3-PGA, om te zetten in een andere drie-koolstofverbinding genaamd G3P. dit type reactie wordt een reductiereactie genoemd, omdat het de versterking van elektronen betreft. Een reductie is de winst van een elektron door een atoom of molecuul. De molecules van ADP en NAD+, resulterend uit de verminderingsreactie, keren aan de licht-afhankelijke reacties terug om opnieuw te worden geactiveerd.
een van de G3P-moleculen verlaat de Calvijncyclus om bij te dragen aan de vorming van het koolhydraatmolecuul, dat gewoonlijk glucose (C6H12O6) is. Omdat het koolhydraatmolecuul zes koolstofatomen heeft, duurt het zes beurten van de Calvijn-cyclus om één koolhydraatmolecuul te maken (één voor elke vaste kooldioxidemolecuul). De resterende G3P-moleculen regenereren RuBP, waardoor het systeem zich kan voorbereiden op de koolstoffixatiestap. ATP wordt ook gebruikt bij de regeneratie van RuBP.
Figuur 2. De Calvin cyclus bestaat uit drie fasen. In Fase 1 neemt het enzym RuBisCO kooldioxide op in een organisch molecuul. In Fase 2 wordt het organische molecuul gereduceerd. In Fase 3 wordt RuBP, het molecuul dat de cyclus begint, geregenereerd zodat de cyclus kan doorgaan.
samengevat duurt het zes keer in de Calvijn-cyclus om zes koolstofatomen uit CO2 te fixeren. Deze zes draaien vereisen energie-input van 12 ATP molecules en 12 NADPH molecules in de verminderingsstap en 6 ATP molecules in de regeneratiestap.
Concept in Actie
bekijk deze animatie van de Calvin-cyclus. Klik op stap 1, Stap 2 en vervolgens op stap 3 om G3P en ATP te zien regenereren om RuBP te vormen.
evolutie in Actie
fotosynthese
Figuur 3. Leven in de barre omstandigheden van de woestijn heeft ervoor gezorgd dat planten als deze cactus variaties in reacties ontwikkelden buiten de Calvijn cyclus. Deze variaties verhogen de efficiëntie en helpen water en energie te besparen. (krediet: Piotr Wojtkowski)
de gemeenschappelijke evolutionaire geschiedenis van alle fotosynthetische organismen is opvallend, aangezien het basisproces weinig is veranderd in tijdperken. Zelfs tussen de gigantische tropische bladeren in het regenwoud en de kleine cyanobacteriën blijven het proces en de componenten van fotosynthese die water als elektronendonor gebruiken grotendeels hetzelfde. Fotosystemen werken om licht te absorberen en gebruiken elektronentransportketens om energie om te zetten. De Calvijn cyclus reacties assembleren koolhydraten moleculen met deze energie.
echter, zoals bij alle biochemische routes, leidt een verscheidenheid aan aandoeningen tot uiteenlopende aanpassingen die het basispatroon beïnvloeden. Fotosynthese bij planten met een droog klimaat (Figuur 3) is geëvolueerd met aanpassingen die water besparen. In de harde droge hitte moet elke druppel water en kostbare energie worden gebruikt om te overleven. In dergelijke planten zijn twee aanpassingen ontstaan. In één vorm stelt een efficiënter gebruik van CO2 planten in staat om fotosynthese te maken, zelfs wanneer er weinig CO2 beschikbaar is, zoals wanneer de stomata gesloten zijn op warme dagen. De andere aanpassing voert ‘ s nachts voorlopige reacties van de Calvijncyclus uit, omdat het openen van de stomata op dit moment water bespaart door koelere temperaturen. Bovendien heeft deze aanpassing planten in staat gesteld om lage niveaus van fotosynthese uit te voeren zonder het openen van stomata op alle, een extreem mechanisme om extreem droge periodes het hoofd te bieden.
fotosynthese in prokaryoten
de twee delen van fotosynthese—de lichtafhankelijke reacties en de Calvijncyclus-zijn beschreven, aangezien ze plaatsvinden in chloroplasten. Nochtans, missen prokaryotes, zoals cyanobacteriën, membraan-gebonden organellen. Prokaryotische fotosynthetische autotrofe organismen hebben infoldings van het plasmamembraan voor chlorofylhechting en fotosynthese (Figuur 4). Hier kunnen organismen als cyanobacteriën fotosynthese uitvoeren.
Figuur 4. Een fotosynthetische prokaryote heeft infolded gebieden van het plasmamembraan die als thylakoids functioneren. Hoewel deze niet zijn opgenomen in een organel, zoals een chloroplast, zijn alle noodzakelijke componenten aanwezig om fotosynthese uit te voeren. (credit: scale-bar data van Matt Russell)
de energiecyclus
levende wezens krijgen toegang tot energie door koolhydraatmoleculen af te breken. Maar als planten koolhydraatmoleculen maken, waarom zouden ze ze dan moeten afbreken? Koolhydraten zijn opslagmoleculen voor energie in alle levende dingen. Hoewel energie kan worden opgeslagen in moleculen zoals ATP, koolhydraten zijn veel stabielere en efficiënte reservoirs voor chemische energie. Fotosynthetische organismen voeren ook de reacties van ademhaling uit om de energie te oogsten die zij in koolhydraten hebben opgeslagen, bijvoorbeeld, planten hebben naast chloroplasten mitochondriën.
U hebt misschien gemerkt dat de totale reactie voor fotosynthese:
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
het omgekeerde is van de totale reactie voor cellulaire ademhaling:
6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O
fotosynthese produceert zuurstof als bijproduct, en de ademhaling produceert kooldioxide als bijproduct.
in de natuur bestaat er niet zoiets als afval. Elk atoom van materie wordt voor onbepaalde tijd gerecycled. Stoffen veranderen van vorm of verplaatsen zich van het ene type molecuul naar het andere, maar verdwijnen nooit (Figuur 5).
Figuur 5. In de koolstofcyclus delen de reacties van fotosynthese en cellulaire ademhaling wederkerige reactanten en producten. (credit: modification of work by Stuart Bassil)
CO2 is niet meer een vorm van afval geproduceerd door ademhaling dan zuurstof is een afvalproduct van fotosynthese. Beide zijn bijproducten van reacties die overgaan op andere reacties. Fotosynthese absorbeert energie om koolhydraten te bouwen in chloroplasten, en aërobe cellulaire ademhaling releases energie door het gebruik van zuurstof af te breken koolhydraten in mitochondriën. Beide organellen gebruiken elektronentransportketens om de energie op te wekken die nodig is om andere reacties aan te drijven. Fotosynthese en cellulaire ademhaling functioneren in een biologische cyclus, waardoor organismen toegang krijgen tot levensondersteunende energie die miljoenen kilometers verderop in een ster ontstaat.
samenvatting van de sectie
gebruikmakend van de energiedragers gevormd in de eerste fase van de fotosynthese, fixeren de Calvijncyclusreacties CO2 uit de omgeving om koolhydraatmoleculen op te bouwen. Een enzym, RuBisCO, katalyseert de fixatiereactie, door CO2 te combineren met RuBP. De resulterende zes-koolstofsamenstelling wordt opgesplitst in twee drie-koolstofsamenstellingen, en de energie in ATP en NADPH wordt gebruikt om deze molecules in G3P om te zetten. één van de drie-koolstofmolecules van G3P verlaat de cyclus om een deel van een koolhydraatmolecuul te worden. De resterende G3P moleculen blijven in de te vormen cyclus terug in RuBP, die klaar is om te reageren met meer CO2. Fotosynthese vormt een evenwichtige energiecyclus met het proces van cellulaire ademhaling. Planten zijn in staat om zowel fotosynthese en cellulaire ademhaling, omdat ze zowel chloroplasten en mitochondriën bevatten.
aanvullende Zelfcontrolevragen
1.Welk deel van de Calvijn cyclus zou worden beïnvloed als een cel het enzym RuBisCO niet kon produceren?
2. Verklaar de wederkerige aard van de netto chemische reacties voor fotosynthese en ademhaling.
antwoorden
1. Niets van de cyclus kon plaatsvinden, omdat RuBisCO essentieel is bij het fixeren van kooldioxide. Specifiek, Rubisco katalyseert de reactie tussen kooldioxide en RuBP aan het begin van de cyclus.
2. Fotosynthese neemt de energie van zonlicht en combineert water en kooldioxide om suiker en zuurstof als afvalproduct te produceren. De reacties van de ademhaling nemen suiker en verbruiken zuurstof om het af te breken in kooldioxide en water, het vrijgeven van energie. Zo zijn de reactanten van fotosynthese de producten van ademhaling, en vice versa.