Iată ceva la care am revenit în câteva ocazii la Tet Zoo; este ceva ce trebuie spus cât mai des posibil, deoarece este destul de uimitor. Broaștele și broaștele-împreună, anuranii-sunt foarte, foarte ciudate. Sunt printre cele mai ciudate dintre toate tetrapodele, de fapt. Și în timp ce această afirmație ar putea fi aplicată cunoașterii diversității lor reproductive sau diversității larvelor lor (aka mormoloci), astăzi o aplic scheletelor lor.

scheletele Anuran sunt ciudate din mai multe motive: pentru că sunt ‘reduse’ masiv (în ceea ce privește numărul de elemente și zone de osificare) în raport cu cele ale altor tetrapode, pentru că sunt ciudat de arhaice (păstrează câțiva biți și piese care altfel lipsesc în tetrapodele moderne) și pentru că sunt noi și foarte specializate (cu configurații anatomice modificate substanțial în părți ale scheletelor lor). Să ne uităm la specificul. Ar trebui să rețineți că caracteristicile discutate aici sunt tipice de ‘moderne’ anurans (sau coroana-anurans); nu sunt cazul în unii dintre primii membri ai descendenței anurane.

craniul anuran se remarcă prin relativ puținele elemente pe care le conține: elementele prezente în mod obișnuit în craniile tetrapod au fost pierdute sau fuzionate cu structurile adiacente. Cea mai mare parte a acoperișului craniului este formată din complexul gigant frontoparietal care începe de obicei ca o structură pereche, dar se termină ca o placă uriașă care formează regiunea dintre prizele mari ale ochilor. Palatul este ceea ce numim foarte fenestrat, ceea ce înseamnă că cea mai mare parte a suprafeței sale este ocupată de spații enorme. Practic tuturor anuranilor le lipsește o dentiție în maxilarul inferior, excepția ciudată fiind Gastrotheca marsupială treefrog. Așa cum am menționat aici la Tet Zoo înainte (a se vedea linkurile de mai jos), Gastrotheca pur și simplu trebuie să fi re-evoluat acești dinți de la strămoșii care le lipseau, un caz lipsit de ambiguitate de re-evoluție a unei structuri pierdute. Structurile asemănătoare dinților – așa-numitele odontoide-au evoluat în câteva ocazii (Fabrezi & Emerson 2003).

coloana vertebrală anurană este substanțial redusă: anuranii au (cel mult) nouă vertebre presacrale, iar unele au doar cinci. Sacrul implică doar o singură vertebră care are o pereche de procese transversale puternice: joncțiunea lor cu pelvisul (pe care se citește mai departe) este mobilă, uneori foarte mare (Whiting 1961). Coastele sunt fie foarte reduse, fie absente. Așa este: fără coaste. Evident, anuranii nu folosesc ventilația costală în respirație (adică utilizarea coastelor în operarea plămânilor). În schimb, se bazează pe pomparea bucală, unde mișcarea musculaturii gâtului controlează inhalarea și expirarea.

membrele Anuranului și centurile membrelor sunt, de asemenea, ciudate în comparație cu cele ale altor tetrapode. Anuranii au patru degete, dar sunt aceste cifre I-IV sau II-V? O structură suplimentară denumită prepollex a fost interpretată ca fiind adevărata cifră I de către unii autori, caz în care cifrele mari sunt II-V. Cu toate acestea, datele de dezvoltare arată că prepollex este o noutate legată de osificarea crescută a degetelor (Fabrezi 2001). Această structură este adesea mare și complexă și există chiar broaște (cum ar fi treefrog Hysiboas andinus) unde este un vârf mare, curbat, care iese din piele; în altele, forma și chiar prezența sa sunt dimorfe Sexual. O structură similară-prehallux – este prezentă în picior. Din nou, există momente în care a fost interpretată ca o cifră adevărată, o concluzie care ar face anurans hexadactil (Galis și colab. 2001).

raza și ulna sunt fuzionate împreună, formând un element compus numit radioulna. Între timp, oasele brâului pectoral sunt complexe și completate de un sortiment de elemente noi. Claviculele și coracoizii împerecheați sunt bare transversale, separate de-a lungul liniei mediane de cartilajele epicoracoide și de stern/xiphisternum. Omosternul se proiectează anterior de la joncțiunea claviculelor, iar procoracoizii sunt atașați atât la marginile posterioare ale claviculelor, cât și la epicoracoid. La unii anurani, cartilajele epicoracoide sunt în mod evident împerecheate și ambele componente se suprapun distinct pe linia mediană, formând ceea ce este cunoscut sub numele de condiție arciferală. În altele, cartilajele epicoracoide sunt topite la linia mediană, formând firmastarea externă. Atât un cleithrum, cât și o suprascapulă cartilaginoasă sunt prezente dorsale la scapula (Havelkov XV & Ro 2006): anuranul cleithrum este un relict și mult mai puțin important ca mărime și formă decât în temnospondyls și alte rude fosile ale anuranilor. Omosternum și xiphisternum par a fi structuri noi care ar putea avea un rol în absorbția șocurilor. Un element de linie mediană prezent în strămoșii anurani – interclaviculul – este absent.

pelvisul anuran constă dintr-o unitate centrală cilindrică, asemănătoare tijei (urostyle) înconjurată de două ilia super-lungi, asemănătoare arborelui. Oasele pubiene reduse, asemănătoare plăcilor (și de obicei neosificate) sunt prezente sub ilia și sunt uneori prezente și oase prepubice cartilaginoase sau epipubice. Ilia se rotește în timpul dezvoltării: ele încep cu o orientare verticală (condiția ancestrală, „normală”a tetrapodelor), dar sfârșesc cu axele lor lungi aproape paralele cu coloana vertebrală (Ro Inktikoc Int & Int 2005). O consecință a acestei rotații este că acetabulul (soclul șoldului) este situat mult posterior sacrului și, de fapt, este aproximativ la același nivel cu poziția cozii (Ro Inktikoc Int & Ro Inktikek 2005).

această structură asemănătoare tijei între cele două jumătăți ale pelvisului-urostyle – arată (pentru oamenii mai familiarizați cu osteologia altor grupuri tetrapode) a fi un set simplificat și simplificat de vertebre sacrale și dorsale, dar este mai ciudat decât atât: încorporează de fapt atât un hipocord osificat, teaca care înconjoară măduva spinării și trei sau patru vertebre caudale fuzionate. Asta-i drept, studiile de dezvoltare au arătat că anuranii adulți posedă vertebre caudale (Ro Ro 2005), deși vertebrele caudale care sunt pe deplin încorporate într-o structură cu totul unică, asemănătoare tijei, în care toate trăsăturile distinctive au fost șterse.

membrele posterioare ale Anuranului sunt în general foarte alungite. Tibia și fibula sunt fuzionate împreună, formând o altă structură compusă denumită tibiofibula, în timp ce astragalus și calcaneum au devenit structuri alungite, asemănătoare tibiei și fibulei (denumite tibiale și fibulare) care funcționează eficient ca un segment suplimentar al membrelor.

deci, nu-l avem. Acesta este unul dintre cele mai ciudate, mai profund modificate planuri scheletice din întreaga Tetrapoda: este, credem noi, foarte specializat pentru sărituri, iar moștenirea și păstrarea acestui bauplan înseamnă că anuranii sunt, ca grup, destul de uniformi. De asemenea, înseamnă că anuranii nu sunt în niciun fel modele standard pentru ceea ce este un tetrapod.

pentru articolele Tet Zoo anterioare despre broaște și broaște, vezi…

• în căutarea broaștelor românești (Partea I: Bombina)
• în căutarea broaștelor românești (partea II: BROAȘTE DE APĂ PALEARCTICE OCCIDENTALE!!)
• în căutarea broaștelor românești (partea a III-a: broaște brune)
• seria broaștelor vine la SciAm: deoarece Africa are și broaște cu 20 de cromozomi
• broaște de sticlă: piele translucidă, oase verzi, spini de braț
• toată lumea iubește broaștele de sticlă
• broaște de copac africane, broaște mici, broaște cu patru cifre, broaște cu spate roșu: da, o broaște africane obscure
• broaște de pătrunjel: spadefoots fără pică
• megophrys: mult mai mult decât Megophrys nasuta
• broaștele Spadefoot din America de Nord și incredibilele lor mormoloci polimorfe cu metamorfozare rapidă
• cuiburi de mormoloci, trecut și prezent
• glassfrogs Gladiatorial, redux
• broaște de care poate nu ați auzit: broaștele cu buton Cycloramphus din Brazilia
• există mult mai mult pentru broaștele zburătoare decât broaștele zburătoare
• ‘broaște ciudate'(Partea I): brevicipitids rotund, adorabil
• este broasca de apă cu cască… de data aceasta, cu informații!
• o scurtă introducere în broaștele de stuf, Rogoz și crin
• ‘Strange bedfellow frogs’ (partea II): broaște cu nas de porc sau cu nas de lopată sau cu boturi-burrowers
• Squeakers: broaște cu gheare, broaște cu „păr”

Refs–

Fabrezi, M. 2001. Un studiu al variației prepollex și prehallux în membrele anuranului. Jurnalul Zoologic al Societății Linnean 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Paralelism și convergență în colții anuran. Jurnalul de Zoologie 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. De ce cinci degete? Constrângeri evolutive asupra numerelor de cifre. Tendințe în ecologie& evoluție 16, 637-646.

Havelkov, P. & Ro, Z. 2006. Transformarea brâului pectoral în originea evolutivă a broaștelor: perspective din primitivul anuran Discoglossus. Jurnalul de anatomie 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Analiza cladistică și descrieri osteologice ale speciilor de broaște din grupul speciilor leptodactylus fuscus (Anura, Leptodactylidae). Jurnalul de sistematică zoologică și cercetare evolutivă 46, 249-226.

ro Inktiftkoc, H. & Ro Inktiftek, Z. 2005. Dezvoltarea pelvisului și a părții posterioare a coloanei vertebrale în Anura. Jurnalul de anatomie 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Osteologia ranoidului Burrowing African Anurans Breviceps și Hemisus. Zoologie Africană 36, 137-141.

merlan, H. P. 1961. Centura pelviană în locomoția amfibiană. Simpozionul Societății Zoologice din Londra 5, 43-57.