Aquí hay algo a lo que he vuelto en algunas ocasiones en el Zoológico Tet; es algo que debe decirse tan a menudo como sea posible, ya que es bastante sorprendente. Las ranas y los sapos, colectivamente, los anuros, son muy, muy raros. De hecho, están entre los tetrápodos más raros. Y si bien esa afirmación podría aplicarse al conocimiento de su diversidad reproductiva o la diversidad de sus larvas (también conocidos como renacuajos), hoy la estoy aplicando a sus esqueletos.

Anuros esqueletos son extraños por varias razones: porque están masivamente «reducidos» (en términos de número de elementos y áreas de osificación) en relación con los de otros tetrápodos, porque son extrañamente arcaicos (retienen algunos trozos y piezas que de otro modo faltarían en los tetrápodos modernos), y porque son novedosos y altamente especializados (con configuraciones anatómicas sustancialmente modificadas en partes de sus esqueletos). Veamos los detalles. Debo señalar que las características discutidas aquí son típicas de los anuros ‘modernos’ (o anuros de corona); no es el caso de algunos de los primeros miembros del linaje anurano.

El cráneo de anura es notable por los relativamente pocos elementos que contiene: elementos típicamente presentes en los cráneos de tetrápodos se han perdido, o se han fusionado con estructuras adyacentes. La mayor parte del techo del cráneo está formado por el complejo frontoparietal gigante que normalmente comienza como una estructura pareada, pero termina como una placa gigante que forma la región entre las grandes cuencas oculares. El paladar es lo que denominamos altamente fenestrado, lo que significa que la mayor parte de su superficie está ocupada por enormes espacios. Prácticamente todos los anuros carecen de dentición en la mandíbula inferior, la extraña excepción es la Gastrotheca marsupial de rana arbórea. Como se mencionó aquí en el Zoológico Tet antes (ver enlaces a continuación), la Gastrotheca simplemente debe haber reevolucionado estos dientes de antepasados que carecían de ellos, un caso inequívoco de reevolución de una estructura «perdida». Las estructuras similares a dientes, los llamados odontoides, han evolucionado en pocas ocasiones (Fabrezi & Emerson 2003).

La columna vertebral anurana está sustancialmente reducida: los anuranos tienen (como máximo) nueve vértebras presacrales, y algunos tienen tan solo cinco. El sacro implica solo una vértebra que tiene un par de procesos transversales robustos: su unión con la pelvis (en la que sigue leyendo) es móvil, a veces altamente (Whiting 1961). Las costillas son muy reducidas o están ausentes. Así es: sin costillas. Obviamente, los anuros no emplean ventilación costal en la respiración (es decir, el uso de las costillas para operar los pulmones). En su lugar, dependen del bombeo bucal, donde el movimiento de la musculatura de la garganta controla la inhalación y la exhalación.

Las extremidades anuranas y las fajas de las extremidades también son extrañas en comparación con las de otros tetrápodos. Los anuranos tienen cuatro dedos, ¿pero estos dedos son I-IV o II-V? Una estructura adicional denominada prepollex ha sido interpretada como el dígito verdadero I por algunos autores, en cuyo caso los dígitos grandes son II-V. Sin embargo, los datos de desarrollo muestran que el prepollex es una novedad relacionada con el aumento de la osificación en los dedos (Fabrezi 2001). Esta estructura es a menudo grande y compleja e incluso hay ranas (como la rana arbórea Hysiboas andinus) donde es una espiga grande y curva que sobresale de la piel; en otros, su forma e incluso su presencia es sexualmente dimórfica. Una estructura similar, el prehallux, está presente en el pie. De nuevo, hay momentos en que se ha interpretado como un dígito verdadero, una conclusión que haría hexadáctilo de anuros (Galis et al. 2001).

El radio y el cúbito están fusionados, formando un elemento compuesto denominado radioulna. Mientras tanto, los huesos de la faja pectoral son complejos y se complementan con una variedad de elementos nuevos. Las clavículas y los coracoides pareados son barras transversales, separadas a lo largo de la línea media por los cartílagos epicoracoides y el esternón/xifisternón. El omóstnum se proyecta anteriormente desde la unión de las clavículas, y los procoracoides están unidos tanto a los márgenes posteriores de las clavículas como al epicoracoide. En algunos anuros, los cartílagos epicoracoides están obviamente emparejados y ambos componentes se superponen claramente en la línea media, formando lo que se conoce como afección arciferal. En otros, los cartílagos epicoracoides están fusionados en la línea media, formando la condición firmisternal. Tanto un cleithrum como una suprascápula cartilaginosa están presentes dorsal a la escápula (Havelková & Roček 2006): el cleithrum anurano es un relicto y mucho menos importante en tamaño y forma que en temnospóndilos y otros parientes fósiles de anuros. El omosternum y xiphisternum parecen ser nuevas estructuras que podrían tener un papel en la absorción de choque. Un elemento de la línea media presente en los ancestros anuranos, la interclavícula, está ausente.

La pelvis anurana consiste en una unidad central cilíndrica en forma de varilla (el estilo uro) rodeada por dos ilias súper largas en forma de eje. Los huesos púbicos reducidos, en forma de placa (y típicamente no osificados) están presentes debajo de la ilia y los huesos prepúbicos o epipúbicos cartilaginosos emparejados a veces también están presentes. El ilia gira durante el desarrollo: comienzan con una orientación vertical (la condición ancestral, ‘normal’ para los tetrápodos) pero terminan con sus ejes largos casi paralelos a la columna vertebral (Ročkocá & Roček 2005). Una consecuencia de esta rotación es que el acetábulo (la cavidad de la cadera) se encuentra muy posterior al sacro, y de hecho está aproximadamente a la altura de la posición de la cola (Ročkocá & Roček 2005).

Esa estructura en forma de varilla entre las dos mitades de la pelvis, el estilo uro, parece (para las personas más familiarizadas con la osteología de otros grupos de tetrápodos) ser un conjunto fusionado y simplificado de vértebras sacras y dorsales, pero es más extraño que eso: en realidad incorpora un hipocord osificado, el vaina que rodea la médula espinal y tres o cuatro vértebras caudales fusionadas. Así es, los estudios de desarrollo han demostrado que los anuros adultos poseen vértebras caudales (Ročkocá & Roček 2005), aunque vértebras caudales que están completamente incorporadas en una estructura en forma de varilla completamente única donde todas las características distintivas han sido borradas.

Los miembros traseros de Anuros son generalmente muy alargados. La tibia y el peroné están fusionados, formando otra estructura compuesta denominada tibiofíbula, mientras que el astrágalo y el calcáneo se han convertido en estructuras alargadas, similares a la tibia y el peroné (denominadas tibiale y fíbula) que funcionan efectivamente como un segmento adicional de la extremidad.

Así que, ahí lo tenemos. Este es uno de los planos esqueléticos más extraños y profundamente modificados de toda la Tetrapoda: creemos que está altamente especializado para saltar, y la herencia y retención de este bauplan significa que los anuros son, como grupo, bastante uniformes. También significa que los anuros no son de ninguna manera modelos estándar para lo que es un tetrápodo.

Para artículos anteriores de Tet Zoo sobre ranas y sapos, ver…

• En busca de ranas rumanas (parte I: Bombina)
• En busca de ranas rumanas (parte II: ¡RANAS ACUÁTICAS PALEÁRTICAS OCCIDENTALES!!)
• En busca de ranas rumanas (parte III: ranas marrones)
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• Chirridos: Ranas con Garras, Ranas con «Pelo»

Refs–

Fabrezi, M. 2001. A survey of prepollex and prehallux variation in anuran limbs (en inglés). Zoological Journal of the Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Paralelismo y convergencia de los anuros colmillos. Journal of Zoology 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Por qué cinco dedos? Restricciones evolutivas en los números de dígitos. Tendencias en Ecología & Evolución 16, 637-646.

Havelková, P. & Roček, Z. 2006. Transformation of the pectoral girdle in the evolutionary origin of frogs: insights from the primitive anuran Discoglossus (en inglés). Journal of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Cladistic analysis and osteological descriptions of the frog species in the Leptodactylus fuscus species group (Anura, Leptodactylidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46, 249-226.

Ročkocá, H.& Roček, Z. 2005. Desarrollo de la pelvis y parte posterior de la columna vertebral en la Anura. Journal of Anatomy 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Osteology of the ranoid burrowing African anurans Breviceps and Hemisfus (en inglés). African Zoology 36, 137-141.

Whiting, H. P. 1961. Faja pélvica en locomoción de anfibios. Symposium of the Zoological Society of London 5, 43-57.