Voici quelque chose sur lequel je suis revenu à quelques reprises au Zoo de Têt; c’est quelque chose qui doit être dit aussi souvent que possible, car c’est assez incroyable. Les grenouilles et les crapauds – collectivement, les anoures – sont vraiment, vraiment étranges. Ils sont parmi les plus étranges de tous les tétrapodes, en fait. Et bien que cette déclaration puisse être appliquée à la connaissance de leur diversité reproductive ou de la diversité de leurs larves (alias têtards), je l’applique aujourd’hui à leurs squelettes.

Les squelettes anurans sont étranges pour plusieurs raisons: parce qu’ils sont massivement « réduits » (en termes de nombre d’éléments et de zones d’ossification) par rapport à ceux des autres tétrapodes, parce qu’ils sont étrangement archaïques (ils conservent quelques morceaux qui manquent par ailleurs aux tétrapodes modernes), et parce qu’ils sont nouveaux et hautement spécialisés (avec des configurations anatomiques substantiellement modifiées dans certaines parties de leurs squelettes). Regardons les détails. Je dois noter que les caractéristiques discutées ici sont typiques des anoures « modernes » (ou anoures à couronne); ce n’est pas le cas chez certains des premiers membres de la lignée anurane.

Le crâne des anoures se distingue par le peu d’éléments qu’il contient : les éléments généralement présents dans les crânes des tétrapodes ont été perdus ou fusionnés avec des structures adjacentes. La majeure partie du toit du crâne est formée du complexe frontopariétal géant qui commence généralement comme une structure appariée mais se termine comme une plaque géante formant la région entre les grandes orbites. Le palais est ce que nous appelons très fenestré, ce qui signifie que la majeure partie de sa surface est occupée par d’énormes espaces. Pratiquement tous les anoures n’ont pas de dentition dans la mâchoire inférieure, l’exception étrange étant la gastrothèque marsupiale treefrog. Comme mentionné ici au Zoo de Têt auparavant (voir liens ci-dessous), la Gastrothèque doit simplement avoir fait évoluer ces dents d’ancêtres qui en manquaient, un cas sans ambiguïté de ré-évolution d’une structure « perdue ». Des structures ressemblant à des dents – appelées odontoïdes – ont évolué à quelques reprises (Fabrezi&Emerson 2003).

La colonne vertébrale des anoures est considérablement réduite : les anoures ont (au plus) neuf vertèbres présacrées, et certaines en ont aussi peu que cinq. Le sacrum n’implique qu’une seule vertèbre qui a une paire d’apophyses transverses robustes: leur jonction avec le bassin (sur lequel lire la suite) est mobile, parfois fortement (Whiting 1961). Les côtes sont fortement réduites ou absentes. C’est vrai: pas de côtes. De toute évidence, les anoures n’utilisent pas la ventilation costale dans la respiration (c’est-à-dire l’utilisation des côtes dans le fonctionnement des poumons). Ils s’appuient plutôt sur le pompage buccal, où le mouvement de la musculature de la gorge contrôle l’inhalation et l’expiration.

Les membres anoures et les ceintures des membres sont également étranges par rapport à ceux des autres tétrapodes. Les anoures ont quatre doigts, mais ces chiffres sont-ils I-IV ou II-V? Une structure supplémentaire appelée prépollex a été interprétée comme le vrai chiffre I par certains auteurs, auquel cas les gros chiffres sont II-V. Cependant, les données de développement montrent que le prépollex est une nouveauté liée à une ossification accrue des doigts (Fabrezi 2001). Cette structure est souvent grande et complexe et il y a même des grenouilles (comme l’arbrisseau Hysiboas andinus) où il s’agit d’une grande pointe incurvée qui dépasse de la peau; dans d’autres, sa forme et même sa présence sont sexuellement dimorphes. Une structure similaire – le préhallux – est présente dans le pied. Encore une fois, il y a des moments où il a été interprété comme un vrai chiffre, une conclusion qui rendrait les anoures hexadactyles (Galis et al. 2001).

Le radius et le cubitus sont fusionnés ensemble, formant un élément composé appelé radioulna. Pendant ce temps, les os de la ceinture pectorale sont complexes et complétés par un assortiment de nouveaux éléments. Les clavicules et les coracoïdes appariés sont des barres transversales, séparées le long de la ligne médiane par les cartilages épicoracoïdes et le sternum / xiphisternum. L’omosternum se projette vers l’avant à partir de la jonction des clavicules, et les procoracoïdes sont attachés à la fois aux marges postérieures des clavicules et à l’épicoracoïde. Chez certains anoures, les cartilages épicoracoïdes sont évidemment appariés et les deux composants se chevauchent distinctement sur la ligne médiane, formant ce qu’on appelle l’état arciféral. Dans d’autres, les cartilages épicoracoïdes sont fusionnés à la ligne médiane, formant l’état firmisternal. Un cleithrum et une suprascapule cartilagineuse sont présents à l’arrière de l’omoplate (Havelková& Roček 2006): le cleithrum anurane est une relique et beaucoup moins importante en taille et en forme que chez les temnospondyles et d’autres parents fossiles d’anoures. L’omosternum et le xiphisternum semblent être de nouvelles structures qui pourraient jouer un rôle dans l’absorption des chocs. Un élément de la ligne médiane présent chez les ancêtres anoures – l’interclavicule – est absent.

Le bassin des anoures est constitué d’une unité centrale cylindrique en forme de tige (l’urostyle) entourée de deux ilia très longues en forme de tige. Des os pubiens réduits, en forme de plaque (et généralement non ossifiés) sont présents sous l’ilia et des os prépubiques ou épipubiques cartilagineux appariés sont parfois également présents. L’ilia tourne pendant le développement: ils commencent par une orientation verticale (condition ancestrale et  » normale » pour les tétrapodes) mais finissent avec leurs longs axes presque parallèles à la colonne vertébrale (Ročkocá & Roček 2005). Une conséquence de cette rotation est que le cotyle (l’alvéole de la hanche) est situé loin derrière le sacrum, et est en fait à peu près au niveau de la position de la queue (Ročkocá & Roček 2005).

Cette structure en forme de tige située entre les deux moitiés du bassin – l’urostyle – semble (pour les personnes plus familières avec l’ostéologie d’autres groupes de tétrapodes) être un ensemble simplifié et fusionné de vertèbres sacrées et dorsales, mais c’est plus étrange que cela: elle incorpore à la fois une hypochorde ossifiée, la gaine qui entoure la moelle épinière et trois ou quatre vertèbres caudales fusionnées. C’est vrai, des études de développement ont montré que les anoures adultes possèdent des vertèbres caudales (Ročkocá& Roček 2005), bien que des vertèbres caudales entièrement incorporées dans une structure tout à fait unique en forme de tige où toutes les caractéristiques distinctives ont été effacées.

Les membres postérieurs des anoures sont généralement très allongés. Le tibia et le péroné sont fusionnés ensemble, formant une autre structure composée appelée tibiofibula, tandis que l’astragale et le calcanéum sont devenus des structures allongées ressemblant au tibia et au péroné (appelées tibiale et fibulaire) qui fonctionnent efficacement comme un segment de membre supplémentaire.

Donc, voilà. C’est l’un des plans squelettiques les plus étranges et les plus profondément modifiés de l’ensemble des Tétrapodes: il est, nous pensons, hautement spécialisé pour le saut, et l’héritage et la conservation de ce bauplan signifie que les anoures sont, en tant que groupe, plutôt uniformes. Cela signifie également que les anoures ne sont en aucun cas des modèles standard de ce qu’est un tétrapode.

Pour les articles précédents du zoo Têt sur les grenouilles et les crapauds, voir…

• À la poursuite des grenouilles roumaines (partie I: Bombina)
• À la poursuite des grenouilles roumaines (partie II: GRENOUILLES D’EAU PALÉARCTIQUES OCCIDENTALES!!)
• À la poursuite des grenouilles roumaines (partie III: grenouilles brunes)
• La série des crapauds arrive à SciAm: parce que l’Afrique a aussi des crapauds
• crapauds à 20 chromosomes
• Grenouilles de verre: peau translucide, os verts, épines des bras
• Tout le monde aime les grenouilles de verre
• crapauds africains, crapauds à petite queue, crapauds à quatre chiffres, crapauds à dos rouge: oui, une chargement entier de crapauds africains obscurs
• Grenouilles persillées: crapauds sans pique
• Mégophrys: bien plus que Megophrys nasuta
• Crapauds spadefoot nord-américains et leurs incroyables têtards polymorphes à métamorphose rapide
• Nids de têtards, passés et présents
• Grenouilles gladiatrices, redux
• Grenouilles dont vous n’avez peut-être pas entendu parler: les « grenouilles boutons » des cycloramphes du Brésil
• Il y a tellement plus de grenouilles volantes que de grenouilles volantes
• ‘Strange bedfellow frogs’ (partie I): rotund, adorables brevicipitides
• C’est le crapaud d’eau casqué this cette fois, avec des informations!
• Une brève introduction aux grenouilles roseaux, carex et lis
• ‘Strange bedfellow frogs’ (partie II): grenouilles à nez de porc ou à nez de pelle, ou fouisseurs à museau
• Squeakers: Grenouilles à griffes, Grenouilles à « poils »

Refs–

Fabrezi, M. 2001. Une étude de la variation du prépollex et du préhallux dans les membres anoures. Journal zoologique de la Société Linnéenne 131, 227-248.

Fabrezi, M.&Emerson, S. B. 2003. Parallélisme et convergence dans les crocs anoures. Journal de zoologie 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. &Metz, J. A. J. 2001. Pourquoi cinq doigts? Contraintes évolutives sur les nombres à chiffres. Tendances en écologie &Evolution 16, 637-646.

Havelková, P.&Roček, Z. 2006. Transformation de la ceinture pectorale dans l’origine évolutive des grenouilles: aperçus du discoglosse anuran primitif. Journal d’anatomie 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Analyse cladistique et descriptions ostéologiques des espèces de grenouilles du groupe des espèces de Leptodactylus fuscus (Anura, Leptodactylidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46, 249-226.

Ročkocá, H.&Roček, Z. 2005. Développement du bassin et de la partie postérieure de la colonne vertébrale dans l’Anura. Journal d’anatomie 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Ostéologie des anoures africains terriers ranoïdes Breviceps et Hémisus. Zoologie africaine 36, 137-141.

Whiting, H. P. 1961. Ceinture pelvienne dans la locomotion des amphibiens. Symposium de la Société zoologique de Londres 5, 43-57.