Ecco qualcosa a cui sono tornato in alcune occasioni al Tet Zoo; è qualcosa che deve essere detto il più spesso possibile, dato che è piuttosto sorprendente. Rane e rospi – collettivamente, anuri – sono davvero, davvero strano. Sono tra i tetrapodi più strani di tutti, in effetti. E mentre questa affermazione potrebbe essere applicata alla conoscenza della loro diversità riproduttiva o della diversità delle loro larve (alias girini), oggi la sto applicando ai loro scheletri.

Gli scheletri di Anuran sono strani per diversi motivi: perché sono massicciamente “ridotti” (in termini di numero di elementi e aree di ossificazione) rispetto a quelli di altri tetrapodi, perché sono stranamente arcaici (conservano alcuni pezzi che altrimenti mancano nei moderni tetrapodi), e perché sono nuovi e altamente specializzati (con configurazioni anatomiche sostanzialmente modificate in parti dei loro scheletri). Diamo un’occhiata alle specifiche. Dovrei notare che le caratteristiche discusse qui sono tipiche degli anurani “moderni” (o corona-anurani); essi non sono il caso in alcuni dei primi membri del lignaggio anuran.

Il cranio di anuran è notevole per i relativamente pochi elementi che contiene: elementi tipicamente presenti nei teschi dei tetrapodi sono stati persi o fusi con strutture adiacenti. La maggior parte del tetto del cranio è formato dal complesso frontoparietale gigante che in genere inizia come una struttura accoppiata, ma finisce come una piastra gigante che forma la regione tra le grandi orbite. Il palato è quello che definiamo altamente fenestrato, il che significa che la maggior parte della sua superficie è occupata da enormi spazi. Praticamente tutti gli anuri mancano di una dentatura nella mascella inferiore,la strana eccezione è la gastroteca marsupiale treefrog. Come accennato qui al Tet Zoo prima (vedi link sotto), Gastroteca semplicemente deve aver ri-evoluto questi denti da antenati che li mancava, un caso inequivocabile di ri-evoluzione di una struttura ‘perduta’. Strutture simili a denti-i cosiddetti odontoidi – si sono evoluti in alcune occasioni (Fabrezi & Emerson 2003).

La colonna vertebrale di anuran è sostanzialmente ridotta: gli anurani hanno (al massimo) nove vertebre presacrali e alcuni ne hanno solo cinque. Il sacro coinvolge solo una singola vertebra che ha un paio di processi trasversali robusti: la loro giunzione con il bacino (su cui leggere) è mobile, a volte molto (Whiting 1961). Le costole sono altamente ridotte o assenti. Esatto: niente costolette. Ovviamente, gli anuri non impiegano la ventilazione costale nella respirazione (cioè l’uso delle costole nel funzionamento dei polmoni). Si basano invece sul pompaggio buccale, dove il movimento della muscolatura della gola controlla l’inalazione e l’espirazione.

Gli arti anurani e le cinture degli arti sono anche strani rispetto a quelli di altri tetrapodi. Gli anuri hanno quattro dita, ma sono queste cifre I-IV o II-V? Una struttura aggiuntiva chiamata prepollex è stata interpretata come la vera cifra I da alcuni autori, nel qual caso le grandi cifre sono II-V. Tuttavia, i dati sullo sviluppo mostrano che il prepollex è una novità legata all’aumento dell’ossificazione nelle dita (Fabrezi 2001). Questa struttura è spesso grande e complessa e ci sono anche rane (come la treefrog Hysiboas andinus) dove è una grande punta ricurva che sporge dalla pelle; in altri la sua forma e persino la sua presenza è sessualmente dimorfica. Una struttura simile-il prehallux-è presente nel piede. Ancora una volta, ci sono momenti in cui è stato interpretato come una vera cifra, una conclusione che renderebbe anurani esadattili (Galis et al. 2001).

Il raggio e l’ulna sono fusi insieme, formando un elemento composto chiamato radioulna. Nel frattempo, le ossa della cintura pettorale sono complesse e completate da un assortimento di nuovi elementi. Le clavicole e i coracoidi accoppiati sono barre trasversali, separate lungo la linea mediana dalle cartilagini epicoracoidi e dallo sterno/xiphisternum. L’omosternum proietta anteriormente dalla giunzione delle clavicole e i procoracoidi sono attaccati sia ai margini posteriori delle clavicole che all’epicoracoide. In alcuni anuri, le cartilagini epicoracoidi sono ovviamente accoppiate ed entrambe le componenti si sovrappongono distintamente sulla linea mediana, formando ciò che è noto come condizione arcifera. In altri, le cartilagini epicoracoidi sono fuse sulla linea mediana, formando la condizione firmisternal. Sia un cleithrum che una suprascapula cartilaginea sono presenti dorsalmente alla scapola (Havelková & Roček 2006): il cleithrum anuran è un relitto e molto meno importante per dimensioni e forma rispetto ai temnospondili e ad altri parenti fossili di anuri. L’omosternum e xiphisternum sembrano essere nuove strutture che potrebbero avere un ruolo nell’assorbimento degli urti. Un elemento della linea mediana presente negli antenati di anuran – l’interclavicola – è assente.

Il bacino di anuran è costituito da un’unità centrale cilindrica a forma di asta (l’urostyle) circondata da due il super-lunghe, simili a alberi. Le ossa pubiche ridotte, simili a placche (e tipicamente non ossificate) sono presenti sotto l’ia e talvolta sono presenti anche ossa prepubiche o epipubiche accoppiate e cartilaginee. L’ia ruota durante lo sviluppo: iniziano con un orientamento verticale (la condizione ancestrale “normale” per i tetrapodi) ma finiscono con i loro lunghi assi quasi paralleli alla colonna vertebrale (Ročkocá & Roček 2005). Una conseguenza di questa rotazione è che l’acetabolo (la presa dell’anca) si trova molto più indietro rispetto all’osso sacro, e infatti è a circa livello con la posizione della coda (Ročkocá & Roček 2005).

Che asta-come la struttura tra le due metà del bacino – la urostyle – guarda (di persone più familiarità con l’osteologia di altri tetrapodi gruppi) per essere fuso, serie semplificata di sacrale e vertebre dorsali, ma è più di questo: non sono effettivamente incorpora sia un ossificata hypochord, la guaina che circonda il midollo spinale, e tre o quattro fusi vertebre caudali. Proprio così, studi sullo sviluppo hanno dimostrato che gli anuri adulti possiedono vertebre caudali (Ročkocá & Roček 2005), anche se le vertebre caudali sono completamente incorporate in una struttura assolutamente unica, simile a un’asta in cui tutte le caratteristiche distintive sono state cancellate.

Gli arti posteriori di Anuran sono generalmente altamente allungati. La tibia e il perone sono fusi insieme, formando un’altra struttura composta chiamata tibiofibula, mentre l’astragalo e il calcagno sono diventati allungati, strutture simili a tibia e fibula (chiamate tibiale e fibulare) che funzionano efficacemente come un segmento aggiuntivo dell’arto.

Quindi, ci siamo. Questo è uno dei piani scheletrici più strani e profondamente modificati in tutto il Tetrapoda: è, pensiamo, altamente specializzato per il salto, e l’eredità e la conservazione di questo bauplan significa che gli anuri sono, come gruppo, piuttosto uniformi. Significa anche che gli anuri non sono in alcun modo modelli standard per quello che è un tetrapode.

Per i precedenti articoli Tet Zoo su rane e rospi, vedi…

• All’inseguimento delle rane rumene (parte I: Bombina)
• All’inseguimento delle rane rumene (parte II: RANE D’ACQUA DEL PALEARTICO OCCIDENTALE!!)
• Nel perseguimento di rumeni rane (parte III: marrone rane)
• I rospi serie arriva su SciAm: perché l’Africa ha rospi troppo
• 20 cromosoma rospi
• Glassfrogs: pelle traslucida, verde ossa, braccio spine
• Tutti amano glassfrogs
• albero Africano rospi, smalltongue rospi, di quattro cifre rospi, rosso-backed rospi: sì, un intero carico di oscuro Africani rospi
• Prezzemolo rane: spadefoots senza picche
• Megophrys: tanto più che Megophrys nasuta
• Nord america spadefoot rospi e le loro incredibili in rapida metamorfosi, polimorfico girini
• Girino nidi, passato e presente
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• Rane, non si può avere sentito parlare di: Brasile Cycloramphus pulsante ‘rane’
• C’è molto di più per volare rane che volare rane
• ‘Strana compagna di rane (parte I): rotondo, adorabile brevicipitids
• e ‘ l’Elmetto in acqua rospo… questa volta, con le informazioni!
• A brief introduction to reed, carice and lily rane
• ‘Strange bedfellow rane’ (part II): pig-nosed or shovel-nosed rane, or musi-burrowers
• Squeakers: Rane con artigli, Rane con “Capelli”

Refs – –

Fabrezi, M. 2001. Un sondaggio di variazione prepollex e prehallux in arti anuran. Zoological Journal of the Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Parallelismo e convergenza nelle zanne anurane. Rivista di Zoologia 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Perché cinque dita? Vincoli evolutivi sui numeri di cifre. Tendenze in ecologia& Evolution 16, 637-646.

Havelková, P. & Roček, Z. 2006. Trasformazione della cintura pettorale nell’origine evolutiva delle rane: intuizioni dal primitivo Discoglosso anurano. Journal of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, ML 2008. Analisi cladistica e descrizioni osteologiche delle specie di rana nel gruppo delle specie Leptodactylus fuscus (Anura, Leptodactylidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46, 249-226.

Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005. Sviluppo del bacino e parte posteriore della colonna vertebrale nell’Anura. Rivista di Anatomia 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Osteologia del ranoide scavando anuri africani Breviceps e Hemisus. Zoologia africana 36, 137-141.

Whiting, H. P. 1961. Cintura pelvica nella locomozione anfibia. Simposio della Società Zoologica di Londra 5, 43-57.