Hier is iets waar ik een paar keer op terug ben gekomen in Tet Zoo; Het moet zo vaak mogelijk gezegd worden, want het is behoorlijk verbazingwekkend. Kikkers en padden – gezamenlijk, anuranen – zijn echt, echt raar. Ze behoren tot de vreemdste van alle tetrapoden, in feite. En hoewel die uitspraak kan worden toegepast op de kennis van hun reproductieve diversiteit of de diversiteit van hun larven (aka kikkervisjes), vandaag pas ik het toe op hun skeletten.

anuran skeletten zijn vreemd om verschillende redenen: omdat ze enorm ‘gereduceerd’ zijn (in termen van aantallen elementen en gebieden van verbening) ten opzichte van die van andere tetrapoden, omdat ze vreemd archaïsch zijn (ze behouden een paar stukjes die anders ontbreken in moderne tetrapoden), en omdat ze nieuw en zeer gespecialiseerd zijn (met substantieel gewijzigde anatomische configuraties in delen van hun skeletten). Laten we naar de details kijken. Ik moet er rekening mee dat de hier besproken kenmerken zijn typisch voor ‘moderne’ anurans (of kroon-anurans); ze zijn niet het geval in sommige van de vroegste leden van de anuran lijn.

De anuraanse schedel is opmerkelijk door de relatief weinig elementen die het bevat: elementen die typisch aanwezig zijn in schedels van tetrapoden zijn verloren gegaan, of versmolten met aangrenzende structuren. Het grootste deel van het schedeldak wordt gevormd door het gigantische frontoparietale complex dat meestal begint als een gepaarde structuur, maar eindigt als een gigantische plaat die het gebied tussen de grote oogkassen vormt. Het gehemelte is wat we noemen zeer fenestrated, wat betekent dat het grootste deel van het oppervlak wordt bezet door enorme ruimtes. Vrijwel alle anuranen missen een gebit in de onderkaak, de vreemde uitzondering is de buideldier treefrog Gastrotheca. Zoals hier bij Tet Zoo al eerder vermeld (zie links hieronder), moet Gastrotheca deze tanden hebben gereëvolueerd van voorouders die ze ontbraken, een eenduidig geval van re-evolutie van een ‘verloren’ structuur. Tandachtige structuren – zogenaamde odontoïden-zijn bij enkele gelegenheden geëvolueerd (Fabrezi & Emerson 2003).

De anuraanse wervelkolom is aanzienlijk verminderd: anuranen hebben (maximaal) negen presacrale wervels, en sommige hebben er maar vijf. Het heiligbeen omvat slechts een enkele wervel die een paar stevige dwarsprocessen heeft: hun verbinding met het bekken (waarop verder wordt gelezen) is mobiel, soms zeer sterk (wijting 1961). Ribben zijn sterk verminderd of afwezig. Dat klopt: geen ribben. Het is duidelijk dat anuranen geen gebruik maken van kostale ventilatie in de ademhaling (dat wil zeggen, het gebruik van de ribben bij het bedienen van de longen). Ze vertrouwen in plaats daarvan op buccale pompen, waar de beweging van de keel musculatuur controleert inademing en uitademing.

anuran ledematen en ledematen gordels zijn ook vreemd in vergelijking met die van andere tetrapods. Anuranen hebben vier vingers, maar zijn deze vingers I-IV of II-V? Een aanvullende structuur die prepollex wordt genoemd, is door sommige auteurs geïnterpreteerd als het ware cijfer I, in welk geval de grote cijfers II-V. uit ontwikkelingsgegevens blijkt echter dat het prepollex een nieuwigheid is die verband houdt met verhoogde ossificatie in de vingers (Fabrezi 2001). Deze structuur is vaak groot en complex en er zijn zelfs kikkers (zoals de treefrog Hysiboas andinus) waar het een grote, gebogen spike is die uit de huid steekt; in andere is zijn vorm en zelfs zijn aanwezigheid seksueel dimorf. Een soortgelijke structuur – de prehallux-is aanwezig in de voet. Nogmaals, er zijn momenten waarop het is geïnterpreteerd als een echte cijfer, een conclusie die zou maken anurans hexadactyl (Galis et al. 2001).

de radius en de ellepijp zijn samen gesmolten, waardoor een samengesteld element gevormd wordt dat de radioulna wordt genoemd. Ondertussen zijn de botten van de borstgordel complex en aangevuld met een assortiment nieuwe elementen. De gepaarde sleutelbenen en coracoïden zijn dwarsbalken, langs de middellijn gescheiden door het epicoracoïde kraakbeen en het borstbeen/xiphisternum. Het omosternum projecteert naar voren vanaf de kruising van de sleutelbeenderen, en de procoracoïden zijn bevestigd aan zowel de achterste randen van de sleutelbeenderen als de epicoracoïde. In sommige anuranen, zijn de epicoracoïde kraakbeen duidelijk gekoppeld en beide componenten duidelijk overlappen op de middellijn, wat bekend staat als de arciferal voorwaarde. In andere gevallen zijn het epicoracoïde kraakbeen aan de middellijn versmolten, waardoor de firmisternale toestand ontstaat. Zowel een cleithrum als een kraakbeenachtige suprascapula zijn dorsaal aanwezig op het schouderblad (Havelková & Roček 2006): de anuran cleithrum is een relikwie en veel minder belangrijk in grootte en vorm dan bij temnospondylen en andere fossiele verwanten van anuranen. Het omosternum en xiphisternum lijken nieuwe structuren te zijn die een rol kunnen spelen in schokabsorptie. Een middenlijn element aanwezig in anuraanse voorouders – de interclavicle-is afwezig.

het anuran bekken bestaat uit een cilindrische, staafachtige centrale eenheid (de urostyle) omgeven door twee superlange, schachtachtige ilia. Verminderde, plaat-achtige (en typisch ongeossifieerde) schaambeenderen zijn aanwezig onder de ilia en gepaarde, kraakbeenachtige prepubische of epipubische botten zijn soms ook aanwezig. De ilia roteren tijdens de ontwikkeling: ze beginnen met een verticale oriëntatie (de voorouderlijke, ‘normale’ conditie voor tetrapoden) maar eindigen met hun lange assen die parallel lopen aan de wervelkolom (Ročkocá & Roček 2005). Een gevolg van deze rotatie is dat het acetabulum (de heupkas) ver achter het heiligbeen ligt, en in feite ongeveer gelijk is met de positie van de staart (Ročkocá & Roček 2005).

Die staaf-achtige structuur tussen de twee helften van het bekken – de urostyle – ziet er (om mensen meer vertrouwd te maken met de osteologie van andere tetrapod groepen) worden gesmolten, vereenvoudigde set van sacrale en dorsale wervels, maar het is vreemder dan dat: het is eigenlijk omvat zowel een vastgeroeste hypochord, het omhulsel rond het ruggenmerg, en drie of vier vergroeide staartwervels. Dat klopt, ontwikkelingsstudies hebben aangetoond dat volwassen anuranen caudale wervels bezitten (Ročkocá & Roček 2005), zij het caudale wervels die volledig zijn opgenomen in een volkomen unieke, staafachtige structuur waar alle onderscheidende kenmerken zijn uitgewist.

anuran-achterpoten zijn over het algemeen sterk langgerekt. De tibia en fibula zijn samen gesmolten, waardoor een andere samengestelde structuur genaamd de tibiofibula, terwijl de astragalus en calcaneum zijn geworden elongate, tibia – en fibula-achtige structuren (genaamd de tibiale en fibulare) die effectief functioneren als een extra ledemaat segment.

dus, daar hebben we het. Dit is een van de vreemdste, meest grondig gewijzigde skelet plannen in de hele Tetrapoda: het is, denken we, zeer gespecialiseerd in het springen, en de erfenis en het behoud van dit bauplan betekent dat anurans zijn, als een groep, vrij uniform. Het betekent ook dat anuranen op geen enkele manier standaardmodellen zijn voor hoe een tetrapod is.

voor eerdere Tet Zoo-artikelen over kikkers en padden, zie…

• In achtervolging van Roemeense kikkers (deel I: Bombina)
• in achtervolging van Roemeense kikkers (deel II): WESTELIJKE PALAEARCTISCHE WATERKIKKERS!!)
• In de uitoefening van de roemeense kikkers (deel III: de bruine kikker)
• De padden-serie komt naar SciAm: omdat er in Afrika heeft padden te
• 20-chromosoom padden
• Glassfrogs: doorschijnende huid, groene botten, arm stekels
• Iedereen houdt van glassfrogs
• Afrikaanse boom padden, smalltongue padden, vier-cijferige padden, red-backed padden: ja, een hele lading van obscure Afrikaanse padden
• Peterselie kikkers: spadefoots zonder schoppen
• Megophrys: zo veel meer dan Megophrys nasuta
• Noord-Amerikaanse spadefoot padden en hun ongelooflijk snel metamorfoserende, polymorfe kikkervisjes
• Kikkervisje van nesten, het verleden en het heden
• de Gladiatoren glassfrogs, redux
• Kikkers je niet hebben gehoord van: Brazilië Cycloramphus ‘knop kikkers’
• Er is zo veel meer te vliegende kikkers dan vliegende kikkers
• de’Vreemde bedfellow kikkers’ (deel I): rotund, schattige brevicipitids
• het is de Gehelmde water toad… dit keer, met informatie!
• A brief introduction to riet -, zegge-en leliekikkers
• ‘Strange bedfellow frogs’ (part II): pig-nosed or shovel-nosed frogs, or snouts-burrowers
• Squeakers: Frogs with Claws, Frogs with “Hair”

Refs – –

Fabrezi, M. 2001. Een overzicht van prepollex en prehallux variatie in anuran ledematen. Zoological Journal of the Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Parallellisme en convergentie in anuran hoektanden. Journal of Zoology 260, 41-51.

Galis, F., Van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Waarom vijf vingers? Evolutionaire beperkingen op cijfernummers. Trends in Ecology& Evolution 16, 637-646.

Havelková, P. & Roček, Z. 2006. Transformatie van de borstgordel in de evolutionaire oorsprong van kikkers: inzichten uit de primitieve anuran Discoglossus. Journal of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Cladistische analyse en osteologische beschrijvingen van de kikkersoorten in de soortengroep Leptodactylus fuscus (Anura, Leptodactylidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46, 249-226.

Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005. Ontwikkeling van het bekken en het achterste deel van de wervelkolom in de Anura. Journal of Anatomy 206, 17-35.

Van Dijk, D. E. 2001. Osteologie van de ranoïde gravende Afrikaanse anurans Breviceps en Hemisus. Afrikaanse Zoölogie 36, 137-141.

wijting, H. P. 1961. Bekkengordel in amfibie beweging. Symposium of the Zoological Society of London 5, 43-57.